BIOGEOGRAFIJA MORA. Među prve istraživače, koji su se bavili rasprostranjenošću bilja i životinja u moru, idu M. Edwards, M. Sars i Ch. Darwin. Pitanjima raspodjele živih bića u moru poklonile su naročitu pažnju velike ekspedicije, a u prvome redu ekspedicija Challenger (1873—76). Danas postoji čitava nauka, koja se bavi problemima rasprostranjenosti morskih organizama i koja se naziva biogeografija mora.

Faktori rasprostranjenosti morskih organizama. Biljke i životinje nisu jednoliko rasprostranjene u svim morima, nego različite vrste, rodovi i više sistematske jedinice dolaze u različitim vodama. Njihova rasprostranjenost ovisi o ekologijskim, topografijskim i historijskim faktorima.

Ekologijski faktori su oni, koji potječu od životne sredine i dijelom su abiotski, a dijelom biotski. Abiotski su fizičke i kemijske osobine sredine, a biotski su utjecaji živih bića, koja žive na istome prostoru.

Među abiotske faktore idu naročito narav morskog dna, temperatura, slanost, svijetlo, plinovi i struje. Morsko dno utječe kao malo koji drugi faktor na raspodjelu morskih organizama, jer razne biljke i životinje biraju razne vrste morskog dna (v. Biocenoze mora, Bentos, Jadransko more). Poslije naravi morskog dna na rasprostranjenost morskih organizama najviše utječe temperatura. Neke životinje, kao općenito foraminifere, spužve, hidrozoi, nemertini, poliheti, školjke, izopodni i amfipodni raci te zmijure i trpovi, naseljavaju pretežno hladnije vode, dok druge, kao radiolariji, ktenofore, skifozoi, koralji (osim aktinija), krinoidi i dekapodni raci pretežno traže toplije vode. S druge strane neke morske životinje mogu podnijeti velika temperaturna kolebanja, dok druge podnose samo manja. Zbog toga morske biljke i životinje pokazuju u odnosu prema različnim iznosima i kolebanjima temperature i različnu biogeografijsku rasprostranjenost. I slanost je važan faktor raspodjele morskih bića, no njezini se utjecaji čine manje značajni od temperaturnih, a to zbog toga, što njezina kolebanja u morima i oceanima već nešto malo dalje od obala nisu ni izdaleka tako velika, kao temperaturna. Tek u području obala, gdje je slanost zbog pritjecanja slatke vode s kraja katkada podvrgnuta jačim kolebanjima, može se očitovati njezin znatniji utjecaj na raspodjelu morskih organizama. Dok velika većina morskih biljaka i životinja živi isključivo u normalno slanoj morskoj vodi (koja ima oko 35‰ slanosti), dotle tek malen broj podnosi ili čak zahtijeva više ili niže iznose slanosti. Kako slanost utječe na raspodjelu morskih bića, najbolje pokazuje Baltik, u kojemu broj naseljenih vrsta naglo pada od zapada prema istoku i sjeveru, i to paralelno s padom slanosti. Smanjenje slanosti je uzrokom, da bočatne vode pokazuju specifične faune, koje su na vrstama više ili manje siromašne (Crno i Azovsko more, Kaspijsko i Aralsko jezero). Utjecaj svijetla zapaža se naročito u dubinskoj raspodjeli morskih organizama. Neki oblici fitoplanktona, kao naročito rodovi Rhizosolenia i Chaetoceras, dolaze samo u površinskim, dobro osvijetljenim vodama, dok su drugi srodni oblici, kao Coscinodiscus i Asteromphalus, prilagođeni slabijem svijetlu i stoga se ljeti javljaju u dubljim vodama, a samo se zimi drže bliže površini. Svijetlo osobito jako utječe na dubinsku raspodjelu bentoskih alga. Ono utječe i na dubinsku raspodjelu životinja, i to u prvom redu posredno time, što djeluje neposredno na podjelu alga, koje služe za hranu i boravak morskim životinjama. Kako svijetlo utječe na dubinsku raspodjelu morskih životinja, pokazuju jasno koraljni grebeni i prudovi, koji dolaze samo u plitkim, dobro osvijetljenim vodama, a to zbog biljčica (zooksantela), koje žive u staničju grebenastih koralja, i kojima je svijetlo potrebno za fotosintezu. Utjecaj plinova na rasprostranjenost morskih životinja očit je, na pr., iz činjenice, da u vodama, u kojima nema dovoljno ventilacije niti obnavljanja kisika, na pr. u donjim slojevima Crnoga mora, nije moguć opstanak nikakvom živom biću, osim nekim anaerobnim bakterijama. — Konačno su važan abiotski faktor geografske rasprostranjenosti morskih bića i morske struje. One raznose larve većine bentoskih životinja nadaleko po slobodnim vodama i tako uvelike utječu na njihovo rasprostranjenje. One su također uzrokom interesantne pojave bipolarnosti morskih životinja. Među ekologijske faktore ide i t. zv. biotski (ili biocenotski) faktor. Pod time shvaćamo raznovrsne utjecaje, koje vrše jedni organizmi na druge i koji omogućuju ili sprečavaju život jednima i drugima. Organizmi istog naselja utječu na svoje susjede time, što im pružaju hranu, sklonište i zaštitu ili time, što žive s njima u simbiozi ili komensalizmu, neprijateljstvu ili konkurenciji. Tako je, na pr., abiotski faktor uzrokom da izraziti biljožderi žive samo u zajednicama s biljkama.

Topografski faktori su topografske osobine nekog područja, koje pogoduju rasprostranjenju nekih organizama, a predstavljaju direktne prepreke ili brane, koje stoje na putu rasprostranjenju drugih. Takvu branu čini, na pr., istočnopacifička prepreka. To je oceanski prostor između istočnih obala Azije i Polinezije i zapadnih obala obiju Amerika, koji je tako ogroman, da ga bentoske životinje za vrijeme svojih larvalnih stadija ne mogu prevaliti. Zbog toga se na objema obalama Pacifika već od vremena tercijara dalje razvijaju nezavisno jedna od druge dvije litoralne faune, od kojih svaka danas ima ne samo svojih specifičnih vrsta i rodova, nego također i čitavih porodica. Zbog toga je istočnopacifička prepreka uzrokom, da je i fauna istočnog Pacifika na američkoj obali danas sličnija atlantskoj, nego polinezijskoj u zapadnom Pacifiku. Tako, na pr., u zapadnom i centralnom Pacifiku i Indijskom oceanu dolaze rodovi jegulja i ugor, koji su nepoznati na istočnim obalama Pacifika. Postoji i centralnoatlantska prepreka, koja je uzrok, da od 35 južnijih rodova strogo bentoskih riba plosnatica samo dva ili tri dolaze na objema stranama Oceana. Slično vrijedi i za neke druge ribe, tako da je riblja fauna u vodama zapadnog Atlantika manje slična fauni istočnog Atlantika nego fauni istočnog Pacifika. — Među topografske prepreke rasprostranjenosti idu i one, koje dolaze od kopnenih masa. Takva je prepreka Gibraltarski prag, koji se nalazi na nekih 350 m dubine i sprečava dubokomorskim elementima prijelaz iz Atlantika u Mediteran, pa zbog toga ovaj posljednji nema tipske dubokomorske faune. Analognu topografsku prepreku čine otoci Island i Faerøeme i njihovo podvodno produženje (hrbat Wywille-Thomson na nekih 560 m dubine). S obiju strana te prepreke vode pokazuju vrlo znatne toplinske razlike, zbog kojih je i fauna na objema stranama prepreke vrlo različna.

Pod historijskim faktorom shvaćamo niz geomorfologijskih i klimatskih promjena, koje su se izvršile za vrijeme geologijskih perioda prošlosti. Kao što današnja raspodjela mora i oceana ne predstavlja nešto sasvim novo, nego tek posljednju fazu brojnih promjena u prošlosti, tako je i sastav recentnih fauna u raznim morima od česti posljedica geomorfologijskih i klimatskih zbivanja i promjena, koje su se izvršile u prošlosti. Zbog toga je potrebno poznavanje tih promjena. Tako je potrebno poznavanje geomorfologijskih i klimatskih promjena, koje su se izvršile u tercijaru, da bismo protumačili biogeografijsku raspodjelu životinja i sličnost fauna u Mediteranu te u Crnom i Kaspijskom moru (jezeru).

Dubinska raspodjela života u moru. Oceani i mora su u vertikalnom (dubinskom) pravcu zonarno građeni, t. j. s dubinom se u njima mijenjaju i svi fizički i kemijski uvjeti, a osobito svijetlo i temperatura, slanost i gustoća, gibanje morske vode i narav morskog dna te količina hranjivih soli, u prvome redu fosfata i nitrata. Svijetlo s dubinom ne samo jako slabi, nego se i kvalitativno brzo mijenja, budući da crvenih zraka gotovo sasvim nestaje već u dubini od nešto preko dvadesetak metara. Zbog jakog oslabljenja svijetla fotosinteza bilja je nemoguća u vodama ispod 200—400 m. Temperatura s dubinom redovno naglo pada. U površinskim vodama oko ekvatora dolaze kroz cijelu godinu tropske (oko 27° C), u dubini od 200 m umjerene (oko 15⁰ C), u dubini od 1000 m niske (oko 4⁰ C), a već u dubini od 4000 m polarne (ispod + 2⁰ C) temperature. — Gibanje je vode u gornjim slojevima intenzivnije, pa su u vezi s time i taloži morskog dna u plićim vodama redovno tvrđi i krupniji, nego u dubokim vodama, gdje odsustvo jačeg gibanja omogućuje taloženje samo vrlo finih čestica mulja. Količine hranjivih soli s dubinom rastu.

Zonarna građa oceana je uzrokom zonarne visinske raspodjele morskih organizama. Ta se zonarnost očituje u trima pravilnostima: u padanju cjelokupnog broja živih vrsta, u povećanju areala rasprostranjenosti pojedinih vrsta, te u promjeni florističkog i faunističkog sastava biocenoza s dubinom.

Prije svega, s dubinom opada broj naseljenih vrsta. To je prva pokazala ekspedicija Challenger, kako se vidi iz priložene tablice 1.

Tabl. 1 – Pad broja bentonskih vrsta i individua s dubinom

Slično se padanje broja vrsta s dubinom očituje i u pelagijalu, kako to pokazuje tablica 2.

Tabl. 2 – Pad broja pelagijskih vrsta s dubinom

Pad broja vrsta i individua s dubinom dolazi od pogoršanja ekologijskih uvjeta, u prvome redu temperature i ishrane.

S dubinom raste areal rasprostranjenosti pojedinih oblika i biocenoza. Ukoliko idemo prema većim dubinama, utoliko jednoličnost ekologijskih uvjeta dolazi na sve većim prostorima, pa zbog toga i pojedine biljne i životinjske vrste i čitave zajednice organizama pokazuju u većim dubinama veću horizontalnu rasprostranjenost. Zbog toga morsko dno velikih dubina pokazuje na ogromnim arealima jednolična naselja.

Konačno s dubinom se mijenja floristički i faunistički sastav naselja. Zbog boljeg upoznavanja sastava dubinskih naselja cijeli stupac oceanske vode dijelimo u dvije zone: u zonu plitkih i zonu dubokih voda. Zona plitkih voda obuhvaća stupac između o i 400 m dubine. U tim su vodama temperature više ili njihova kolebanja veća, a svijetlo je dovoljno jako za fotosintezu autotrofnih biljaka. Bentoska bića ove zone čine litoral, a pelagijska epipelagijal. Ova je zona u biogeografijskom pogledu obilježena vegetacijom autotrofnih biljaka i vrlo bogatom faunom. U flori i fauni plitkih voda prevladavaju s jedne strane biljne i životinjske vrste, koje žive pelagijskim načinom života i čine bogatu suspenziju organske hrane u slobodnoj vodi, a s druge strane oni oblici faune, koji žive na račun te suspenzije filtrirajući vodu. Od te su suspenzije zavisne neke životinjske grupe za vrijeme svojih larvalnih stadija (puževi, neke školjke, crvi, ribe), a druge za vrijeme cijeloga života, tako mnoge praživotinje (na pr. tintinidi), sve spužve, sesilni crvi, mnogi raci, školjke, briozoi, brahiopodi, sesilni plaštaši i branhiostome. Stoga su upravo ove grupe pretežno ili gotovo isključivo naseljene u plitkim vodama. Tako su za plitke vode naročito značajni od praživotinja tintinidi, većina spužava, polihetni crvi, od raka naročito ostrakodi i cilipediji, gotovo sve školjke, većina pelagijskih puževa i velika većina sesilnih ascidija. Manje su značajne makrofage životinje (koje aktivno love plijen), a među njima su češći knidariji (u prvome redu hidroidi i alcionarije), ktenofore, poliheti i hetognati. I fauna rakova, bodljikaša i riba pretežnija je u plitkim nego u dubokim vodama.

Dok epipelagijal ne pokazuje nikakvu raščlanjenost, dotle je litoral dalje raščlanjen u četiri stepenice: supralitoral, eulitoral, sublitoral i elitoral. Supralitoral obuhvaća siromašnu floru i faunu, koje naseljavaju uzak pojas obale između gornje granice visoke vode i kopna. Eulitoral obuhvaća naselje alga i životinja, koje dolazi između crta najnižih oseka i najviših plima. Sublitoral obuhvaća naselje višestaničnih i jednostaničnih alga te mnogobrojnih životinjskih vrsta, koje su naselile obalu počevši od razine najnižih oseka pa do dubine od prosječno nekih 60 m. Za to su područje značajna u sjeveroevropskim morima gusta naselja fukusa i laminarija, a u Mediteranu i Jadranu naselja cistozira. Najdonji pojas plitkih voda pripada elitoralu (od prosječno 60 do 200—400 m dubine). U tom pojasu jako zaostaje vegetacija alga, naročito viših, no tim je bogatija fauna (v. Jadransko more, Biologija).

Zona dubokih voda obuhvaća čitav stupac vode između 200—400 m dubine i morskoga dna. Ona je obilježena niskim temperaturama i malim ili neznatnim njihovim kolebanjima, a pored toga nedostatkom ili potpunim odsustvom svijetla, koje je potrebno za fotosintezu. Zbog toga u vodama ove zone nema nikakvih autotrofnih biljaka. Bentoska bića ove zone čine batibental, a pelagijska batipelagijal. Batibental je raščlanjen u dvije stepenice: arhibental i abisal, a tako i batipelagijal pokazuje dvije stepenice: gornji i donji (abisalni) batipelagijal. Arhibental i gornji batipelagijal obuhvaćaju stupac vode između 200—400 m te 800—1000 m dubine. Abisal i donji batipelagijal obuhvaćaju vode između 800—1000 m dubine i morskog dna. Zona dubokih voda pokazuje po vrstama i biomasi siromašnu, no po svojim biologijskim osobinama vrlo zanimljivu dubokomorsku faunu.

Horizontalna raspodjela života u moru. Ekologijski uvjeti života se znatno mijenjaju i u horizontalnom pravcu. To vrijedi najviše za temperaturu i svijetlo, koji zavise o visini sunca i smanjuju se od ekvatora prema polovima. Najviše razlike pokazuje temperatura. Prema njoj razlikujemo nekoliko tipova vode, i to: žarke sa 25° C, tople sa 25⁰—20° C, umjereno tople sa 20°—15⁰ C, hladne sa 15°—10° C te studene sa manje od 10° C. Više ili manje znatne razlike u podjeli ekologijskih uvjeta, u prvome redu temperature, utjecale su, uz pomoć topografijskog i historijskog faktora, na tvorbu raznih biogeografijskih područja ili regija, koje se izrazito javljaju u zoni plitkih vođa, i to naročito u litoralu, a slabije u epipelagijalu.

Litoral pokazuje znatan broj biogeografijskih regija. Među njima su nama najbliže i stoga najpoznatije: cirkumtropska, mediteransko-atlantska, pontsko-sarmatska, evropska borealna i arktička.

Cirkumtropska regija obuhvaća područje svih mora s obiju strana ekvatora približno između 30° sjeverne i 27⁰ južne širine. Ova je regija u termičkom pogledu ograničena izotermama od nekih 20° C. Zbog povoljnih ekologijskih uvjeta, u prvome redu temperature (visoki iznosi, neznatna kolebanja), regija pokazuje naročite biologijske osobine, među koje ide brzo odvijanje života, češće pojave mutacija i stoga golemo bogatstvo oblika, a među njima neobično visok broj vapnenačkih organizama (naročito koralja). Međutim je zbog manje povoljnih uvjeta ishrane biomasa manja, a borba za održanje među vrstama intenzivnija nego u hladnijim vodama. Regija pokazuje ne samo golemo mnoštvo značajnih vrsta i rodova, nego također i znatan broj viših sistematskih jedinica, kao porodica i t. d. Među najznačajnije cirkumtropske životinje idu crni trp (Holothuria atra), dekapod Domoecia hispida, stanovnik koraljnih grebena, te raci Grapsus grapsus i Planes minutus, koji često dolaze na plivajućim predmetima (drveću, kornjačama i t. d.) i na taj način mogu prevaliti velike prostore. Od riba su značajne za sve tropske vode čekić (Zygaena malleus), ježnjak (Diodon hystrix) i cipal (Mugil cephalus). Za cirkumtropsku faunu su značajne i kornjače, kao Chelonia mydas, Caretta caretta, Dermochelys coriacea i druge. Među cirkumtropske vrste idu i svi oblici, koji su značajni za izgradnju dviju strogo tropskih biocenoza, naime koraljnih grebena i mangrova, a također i neki oblici, koji su značajni za faunu Sargaškog mora, koje se proteže unutar sjeveroatlanskog kružnog sistema struja.

Ekologijsko i biogeografijsko jedinstvo cirkumtropske regije se temelji na zajedničkom porijeklu i srodnosti, jer svi njezini dijelovi potječu u osnovi od prastarog Tetis-mora, koje se je od kambrija pa sve do ranog tercijara pružalo u istočno-zapadnom pravcu preko većeg dijela Zemlje dijeleći kontinente u sjevernu i južnu grupu, a onda je u drugoj polovici tercijara kao takvo nestalo ostavljajući iza sebe u osnovi vode sadašnjeg Indijskog oceana, Pacifika, Atlantika i Mediterana. Međutim su se u isto vrijeme (u tercijaru) pogoršali i klimatski uvjeti, a s njima su se i biogeografijske prilike bitno izmijenile. U pojedinim su dijelovima bivšeg Tetis-mora nestali brojni tropski oblici, pa i čitave porodice (kao numuliti i rudisti), a mjesto njih se razvio novi biljni i životinjski svijet. Po tim novim oblicima dijelimo čitavu cirkumtropsku regiju u više podregija. Te recentne podregije tropskog litorala su: indozapadnopacifička, tropska američka i tropska zapadnoafrička. — Indozapadnopacifička podregija obuhvaća faune Malajskog arhipelaga, južnog centralnog Pacifika, Havajskog otočja, južnog Japana, tropske i suptropske Australije te sjevernog i zapadnog Indijskog oceana. Za ovu podregiju su najznačajniji koralji, tako modri (Helioporidae) i orguljni (Tubiporidae) te od kamenih naročito rod Fungia. Isto tako je samo na ovu podregiju ograničeno preko 100 rodova dekapodnih rakova, među njima do 40 centimetara veliki i amfibijski rak samotanac Birgus latro (sl. 1), a također s paleozojskim trilobitima srodan Limulus mollucanus. Za ovu su podregiju značajni također i brojni mekušci (preko 40 rodova), a među njima Nautilus, jedini predstavnik živih četveroškržnih glavonožaca, golema školjka Tridacna te interesantna porodica puževa Magilidae (sl. 2). Konačno za ovu je podregiju značajan i velik broj bodljikaša, i to najviše morskih ljiljana iz grupe komatulida (6 porodica sa 44 roda) te ježinaca iz grupe cidaroida (12 rodova).

Tropska američka podregija obuhvaća područje tropske Amerike na pacifičkoj i atlantskoj strani. Na objema ovim stranama dolaze brojne vrste, koje su među sobom sličnije, nego ostale vrste istih rodova. Takvih vrsta ima mnogo naročito među dekapodnim racima. Te vrste upućuju na to, da su prilično nedavno nastale od zajedničkih majčinskih vrsta. Pored toga ima znatan broj vrsta, koje dolaze na objema obalama tropske Amerike i nigdje više. Tako na pr. 6 metara duga raža Manta birostris (sl. 3). Isto tako ima znatan broj rodova, koji dolaze samo na objema stranama tropske Amerike. Tako na pr. gorgonarijski rod Muricea (sl. 4), dekapod Pyromaia i zmijura Asaneoctrum iz grupe Euryale. Srodnost faune na objema stranama tropske Amerike potječe od činjenice, da su Pacifik i Atlantik bili kroz cijeli paleozoik i mezozoik spojeni širokim vodenim putem (na području sadašnje Srednje Amerike), i da je definitivno među njima nestalo svake veze istom u drugoj polovici tercijara (sredinom miocena). Ova dugotrajna atlantsko-pacifička povezanost imala je kao posljedicu, da se je na području sadašnje Srednje Amerike razvila zasebna i jedinstvena fauna, koja pokazuje znatan broj endemskih vrsta.

Tropska zapadnoafrička podregija obuhvaća litoral zapadne tropske Afrike između rta Verde (oko 15⁰ sjeverne širine) na sjeveru i južne Angole (oko 17° južne širine) na jugu. Temperatura ovih voda relativno je niska, a to zbog pritjecanja hladnije dubinske vode putem kompenzacijskog strujanja, koje nastaje pod utjecajem sjeveroistočnih i jugoistočnih pasata između 20° sjeverne i 20° južne širine. Zbog relativno hladne vode fauna ove podregije je siromašna i s obzirom na samostalnost nedovoljno izrazita. Tu su nepoznati brojni rodovi, koji su inače značajni za ostale tropske vode, a nema niti izrazito izrađenih koraljnih grebena. Nasuprot tome, tu dolaze pomiješani brojni elementi različitog porijekla: tropskog, suptropskog i umjerenog. Pa ipak i ova podregija ima endemskih rodova, kao na pr. neobičan na pogled rod Rhopalodina (jedina vrsta R. lageniformis, sl. 5), a pored toga i znatan broj endemskih vrsta.

Mediteransko — atlantska regija obuhvaća Mediteran te istočne vode Atlantika od obala Mauretanije i Maroka na jugu do južnih obala Britanije i Irske na sjeveru, zajedno s otocima ispred tih obala (Kapverdski, Kanarski, Azorski). U pogledu temperature to područje nije homogeno. U juž. i jugoistočnim dijelovima Mediterana (a tako i u najjužnijim dijelovima Jadrana) srednje godišnje temperature iznose oko 20° C, dakle približno kao u vodama tropskog Atlantika, dok njegovi sjeverni dijelovi pokazuju za 5 ili 6 stepena niže godišnje temperature nego južni.

I pored toga što u Atlantiku žive neke biljne i životinjske vrste, kojih nema u Mediteranu, i obrnuto, flora i fauna ove regije mogu se smatrati jedinstvenima, jer sadržavaju vrlo znatan broj elemenata, koji su zajednički i atlantskom i mediteranskom području. Neki su od tih elemenata tropskog, a drugi sjevernijeg porijekla, dok su treći isključivo ograničeni na ovu regiju i mogu se smatrati endemskima. Ova se raznolikost objašnjava prošlošću i postankom regije. Njezino područje obuhvaća dio mora Tetis, koje je kao takvo nestalo u prvoj polovici tercijara. Međutim, preostali su brojni njegovi elementi, a k ovima su kasnije za vrijeme pogoršavanja klimatskih prilika, u drugoj polovici tercijara, pridošli drugi sjevernijeg porijekla. Neki od preživjelih oblika Tetisa ostadoše do danas nepromjenjeni, i to su sadašnji tropski elementi regije. Isto tako neki od useljenih sjever, elemenata ostadoše nepromijenjeni, i to su recentni borealni elementi regije. Međutim, većina se prvotnih Tetisovih i prvotnih borealnih elemenata izmijeniše i ti oblici čine sadašnju endemsku floru i faunu regije.

Tropski elementi atlantsko-mediteranske regije su, među drugima, biljne vrste Halimeda tuna, Hypnea musciformis i Digenea simplex, te od riba lastavica poletuša (Exocoetus volitans), plavica (Scomber eolias) i mačonoša (Xyphias gladim). Borealnog je porijekla alga Stilophora rhizodes, škamp (Nephrops norvegicus sl. 6), te ribe Clupea sprattus, Gadus merlangus, Pleuronectes flesus, Scomber seomber i druge. Najbrojniji su endemski elementi, među kojima su najznačajniji alge Acetabularia mediterranea, Udotea desfontaini (sl. 7) i Codium bursa te životinje Corallium rubrum, Pennatula rubra, veći broj dekapodnih rakova (Maia verrucosa, Palinurus vulgaris, Dromia vulgaris, Ilia nucleus, Lambrus mediterraneus i drugi), neke školjke (Pecten jacobaeus, Lithodomus lithophagus, Pinna nobilis i druge), neki bodljikaši (Antedon mediterranea, Astropecten aurantiacus, Echinus melo i drugi) i neke ribe (srdela Clupea pilehardus, brgljun, Engraulis encrasicolus i girica, Maena).

Posebno veliko područje mediteransko-atlantske regije čini Mediteran. Ovo se veliko more u hidrografijskom pogledu znatno razlikuje od Atlantika (ima veću slanost, višu temperaturu sve do morskog dna, manje iznose hranjivih soli, kao fosfata i nitrata i t. d.), a to zbog Gibraltarskog praga, koji ga u najvećem dijelu vodenog stupca odvaja od tog velikog oceana. Zbog te odvojenosti Mediteran ima manju produktivnost (biomasu), a njegove dubine ne sadržavaju tipske dubokomorske faune, kakvu susrećemo u dubinama Atlantika i drugih oceana. Međutim, ni svi dijelovi Mediterana nisu u biologijskom pogledu jednolični. Tako, na pr., broj vrsta pojedinih grupa pada od zapada prema istoku. Dok sistematika puževa broji u zapadnom dijelu Mediterana oko 780 vrsta, u Jadranu ih pokazuje oko 530, a u Egejskom moru samo oko 450. — Među dalje osobine Mediterana ide pojava većeg broja endemskih mediteranskih vrsta, u koje idu naročito neki oblici roda Cystoseira (na pr. C. mediterranea) i bijeli kišobranić (Acetabularia mediterranea, sl. 8) te od životinja crveni koralj (Corallium rubrum), više vrsta dekapodnih rakova (na pr. Pisa nodipes i Lambrus mediterraneus, sl. 9), školjaka (prstac, Lithodomus lithophagus; lošćura, Pinna nobilis), bodljikaša (Antedon mediterranea, Cucumaria planet) i riba. Konačno je za Mediteran značajna i pojava t. zv. trotuara, a to je vapnenački pas, koji izgrađuje u području niske vode crvena alga Tenarea tortuosa, i koji u minijaturi zamjenjuje koraljne grebene tropskih voda.

Pontsko-sarmatska regija obuhvaća područje Crnog (Pontskog), Azovskog mora i Kaspijskog jezera. Vode ovih mora su u gornjim slojevima bočatne (slanost iznosi najviše oko 18‰), a u donjima (u Crnom moru ispod 125—170 m, a u Kaspijskom jezera ispod 400—550 m) sadržavaju visoke iznose sumporovodika, koji sprečavaju život svim životinjama i autotrofnim biljkama u tim dubinama. Ta t. zv. azojska zona spomenutih mora nastala je zbog djelovanja bakterija, koje reduciraju sulfate.

Zajedničko je biologijsko obilježje ove regije odsustvo tipskih stenohalinih (koji su vezani na trajno visoku slanost) oblika, kao koralja bodljikaša i glavonožaca, i prisustvo naročite bočatne faune, u kojoj prvo mjesto zauzimaju školjke i puževi. Međutim, Crno more i Kaspijsko jezero pokazuju u tom pogledu znatnih razlika. Crno more, koje je početkom kvartera ponovo dobilo vezu s Mediteranom, sadrži zbog toga mnogo eurihalinih oblika, koji dolaze i u Mediteranu, a manji broj endemskih bočatnih vrsta. Nasuprot tome, Kaspijsko jezero, koje je davno prije (u miocenu) izgubilo svaku vezu s Mediteranom i kasnije je više nije dobilo, postalo je izrazito bočatno, i u njemu se je razvila posebna krajnje bočatna fauna s mnogobrojnim endemskim oblicima, i to naročito iz grupa hidroida, poliheta, školjaka, puževa i riba.

Evropska borealna fauna obuhvaća područje od Kanala i južnih obala Sjevernog mora, pa na sjeveroistok do Sjevernog rta, a na zapad do istočnih i južnih obala Islanda. Regija je ograničena na jugu izotermom od 10°C, a na sjeveru od 5⁰C (Hjort). Temperaturna kolebanja su velika (10—12°C), no to samo u površinskom — oko 100 metara debelom — sloju vode, pa se stoga samo u tom sloju miješaju različni biljni i životinjski elementi: južni, sjeverni i tipski borealni. Južni, t. zv. mediteransko-borealni, su oni, koji dolaze i u mediteransko-atlantskoj regiji. Oni se umnožavaju u ovoj (borealnoj) regiji preko ljeta, dok se u mediteranskoj množe preko zime. Izuzmemo li sjeverne i tipske borealne vrste, 96% svih ostalih dekapodnih rakova, 93% mekušaca i 94% svih riba ove regije živi također i u Mediteranu (Ekmann).

Sjeverni ili arktičko-borealni elementi su oni, koji dolaze i u arktičkoj regiji, a u njoj se množe ljeti, dok se u borealnoj umnažaju zimi. Amo ide manji broj vrsta, među njima dekapod Hyas araneus, riba Liparis liparis i druge.

Endemski borealni element je vrlo značajan i vrlo brojan. Centar se njegova rasprostiranja nalazi na zapadnoj obali Norveške, a odatle se prostire na jugozapad do zapadnih obala Irske i sjeverne obale Francuske; na istok prodire u Baltičko more, na sjeveroistok seže do Sjevernog rta, a na zapadu naseljava istočne i južne obale Islanda. Od endemskih borealnih elemenata poznatiji su alge Laminari saccharina, Fucus platycarpus i Pelvetia canaliculata te od životinja oktokoralji Alcionyum digitatum i Stenogorgia rosea, dekapodni rak Crangon allmani, školjka Mya arenaria i brojne ekonomski važne ribe, naročito bakalar (Gadus morrhua), sleđ (Clupea harengus) te neke vrste plosnatica, kao Pleuronectes macrocephalis i P. limanda.

Arktička regija obuhvaća područje sjeverno od crte, koja spaja južni rt Grenlanda i Sjeverni rt u Norveškoj. Ovo je područje ograničeno na jugu izotermom od 5⁰ C, a na sjeveru onom od 0° C ili ispod 0° C. Južni dijelovi regije čine subarktičko područje, kome pripadaju najsjeverniji dijelovi norveške obale, Murmansk, plitki dijelovi Bijeloga mora, jugozapadni dio Barentsova mora te sjeverne i istočne obale Grenlanda. Najsjeverniji dio ove regije čini t. zv. visoki Arktik i njemu pripadaju istočne i sjeverne obale Spitsbergena, sjeverni dijelovi Barentsova mora, Karsko more, sjeverozapadni i sjeveroistočni Grenland, Jan Mayen i sjeverni polarni basen.

Za arktičku regiju su značajne neke biologijske činjenice, tako naročito relativno malen broj vrsta, a kao za naknadu velika biomasa; siromaštvo života u površinskom, 4—5 m debelom, sloju vode, a to zbog razornog djelovanja obalnog leda; pojava gigantizma, t. j. velikih oblika, i konačno skraćivanje larvalnih stadija života i uopće siromaštvo larvalnih oblika.

I Arktik je obilježen znatnim brojem endemskih vrsta. Od alga su vrlo značajne Monostroma groenlandicum, Laminaria sulindungula i Polysiphonia arctica. Od životinja su najznačajnije školjka Portlandia arctica, rak Spirontocaris groenlandica (sl. 10), ribe Cottus quadricornis (sl. 11), Gadus saida i Pleuronectes glacialis te sisavac Phoca groenlandica.

Regije epipelagijala. Fizičke i kemijske osobine u vodama otvorenog oceana daleko su više jednolične na ogromnim plohama nego u litoralnom području, pa stoga regije otvorenih voda obuhvaćaju daleko veće prostore nego regije litorala. Stoga u epipelagijalu razlikujemo samo tri velike regije: po sredini regiju toplih voda, a s obje strane, na jugu i na sjeveru po jednu regiju sjevernih, odnosno južnih hladnih voda.

Epipelagijal toplih voda obuhvaća tople i umjereno tople vode i prema tome je ograničen na sjeveru i na jugu izotermama od 15⁰ C. U geografskom pogledu se prostire približno između 45° sjeverne i 45° južne širine, no granice mu nisu sasvim oštre. U ovoj se regiji ističu pelagijske foraminifere, a naročito rod globigerina, a zatim znatan broj cirkumtropskih sifonofora, među kojima su najčešće Velella spirans, Porpita porpita, Diphyes sieboldi i Physalia physalis. Regija sadrži velik broj toplovodnih i euritermnih kopepoda, među kojima su najčešći rodovi Sapphirina i Copilia, Paracalanus i Anomalocera. Od amfipoda je ovdje naročito zastupana grupa hiperiida. I većina pteropoda je značajna za ovu regiju. Tako u površinskim vodama svih toplih mora dolaze Limacina inflata, Clio pyramidata, Creseis acicula i rod Cavolinia, a također i puževi Janthina i Phylliroë. I velika većina apendikularija (Fritillaria, Oicopleura), salpa, doliolida, a tako i sve pirosome dolaze u toplim vodama ove regije. Od riba su za nju značajne naročito poletuše (Exocoetus, i srodnici).

Epipelagijal sjevernih hladnih voda obuhvaća područje nekako na sjever paralele 45⁰N. Oko te paralele leži, s obiju strana, prelazno područje, na kojemu se miješaju brojni kozmopolitski i euritermni oblici, a tek dosta više na sjever dolaze oblici izrazito hladnih sjevernih voda. Tu je pelagijska fauna siromašna, ali neki oblici dolaze u golemim masama. To naročito vrijedi za pelagijske puževe (Clione limacina i Limacina helicina), neke eufauziaceje, kopepodi Calanus finmarchicus i neke amfipode (Themisto inermis). Pored navedenih oblika sjeverni hladno vodni epipelagijal sadržava neki broj arktičko-polarnih i borealnih vrsta. Među prve idu ktenofora Mertensia ovum, kopepod Euchaeta glacialis i amfipod Themisto libellula, a među druge meduza Aglantha digitalis, kopepodi Calanus hyperboreus, Metridia longa i t.d.

Epipelagijal južnih hladnih voda obuhvaća područje na jugu od 45⁰S. Neposredno južno od te paralele prostire se prelazno područje, u kojemu dolaze brojne kozmopolitske i euritermne vrste. Istom nekako na jug od 55 — 60°S dolaze oblici strogo hladnih voda, koji, uostalom, nisu vrlo brojni, ali se neki od njih javljaju u golemim količinama. Najznačajnije vrste ove regije su sifonofora Diphyes antarctica, veći broj kopepoda (Euchaeta antarctica i drugi), nekoliko vrsta pteropoda (na pr. Clio australis), nekoliko vrsta apendikularija i Salpa maealhanica.

LIT.: J. Meisenheimer, Die tiergeographischen Regionen des Pelagials, Zoologischer Anzeiger 1905—29; S. Ekmann, Tiergeographie des Meeres, Leipzig 1935: Л. A. Зенкевич, Фауна моря Бобринскиŭ-Зенкевич-Бирштеŭн, География животных, Москва 1946.A. Е.