BENTOS (Bental). Morski bentos ili bental čine zajedno svi organizmi, koji stalno žive na morskome dnu ili povremeno na nj dolaze zbog hrane, boravka, zaštite, umnožavanja ili drugih životnih potreba i tako su zbog bilo kojeg razloga od njega zavisni. Zbog te zavisnosti bentoske biljke i životinje pokazuju izvjesne harmonične odnose prema bentoskoj sredini, t. j. naročite prilagodbe, koje im ne samo omogućuju, nego u najvećoj mjeri i olakšavaju život na morskom dnu. Te se prilagodbe očituju osobito u položaju i načinu života te u samoj tjelesnoj građi bentoskih stanovnika.

S obzirom na položaj bentoskih organizama, razlikujemo među njima epibionte i endobionte. Prvi žive na morskom dnu ili neposredno iznad njega, i njihove zadruge nazivamo epibiozama. Među epibionte ide najveći broj bentoskih životinja te općenito bentoske biljke. Endobionti žive ispod površine, odnosno unutar samog morskog dna, i njihove zadruge nazivamo endobiozama. Tipski endobionti su mnogi crvi, kao na pr. ribarski crv (Arenicola marina), više vrsta školjaka, kao na pr. Solen (sl. 1), Scrobicularia (sl. 2), prstac (Lithodomus) i srčanka (Cardium), neke spužve, kao Vioa i Clione, neki ježinci, kao Echinus miliaris i Echinocardium caudatum (sl. 3), i više biljnih rodova, i to osobito iz grupe modrozelenih (rodovi Hyella, Dalmatella i dr.) i zelenih (rod Telamia) alga. Dubine ukopavanja endobionata vrlo su različne (sl. 4). Neki zalaze tek koji centimetar ispod površine morskog dna, kao na pr. Hydrobia ulvae, dok neki, kao ribarski crv, sežu i do 30 cm duboko. Različne dubine ukopavanja kod različnih životinja stoje očito u vezi s njihovom sposobnošću da podnose manju ili veću oskudicu kisika, kakva vlada na morskome dnu i još više u njemu.

Ima i takvih bentoskih stanovnika, koji jednim dijelom tijela zalaze u morsko dno, a drugim žive na njemu ili iznad njega. Tako biljke Zostera i Posidonia svojim rizomima zalaze u pješčano i muljevito dno, a ostalim dijelovima se izdižu iznad njega. Na sličan način penatularije, životinje iz grupe koralja, žive zakopane u morskom dnu donjim krajem svoga »drška«, dok im se gornji, veći dio tijela izdiže dosta visoko iznad morskog dna.

Ima napokon životinja, koje redovno provode epibiotski način života, no u nekim prilikama se zakopavaju i provode odredeno vrijeme kao endobionti. Tako se rado zakopavaju u pijesak neki raci, kao obična rakovica (Carcinus maenas) i rak rovac (Callianassa) te ribe pauk (Trachinus) i bežmek (Uranoscopus scaber, sl. 21).

Stalan ili povremen endobiotski način života pruža znatnih prednosti. Endobionti su općenito bolje zaštićeni od progonitelja nego njihovi rođaci, koji su slično građeni, no žive kao epibionti. S druge strane endobionti, koji žive u području plime i oseke, bolje su zaštićeni od gubitka vode i isušenja, koje im prijeti za vrijeme oseke, nego ostali stanovnici ovoga područja.

S obzirom na način života bentoske biljke žive općenito pričvršćene na morskom dnu, i samo neke vrste iz grupe dijatomeja i cijanoficeja pokazuju kretnje u obliku laganog klizanja na osnovi. Nasuprot biljkama, bentoske su životinje dijelom vagilne, dijelom sesilne ili polusesilne. Vagilne se u potrazi za hranom ili zbog drugih potreba pokreću s mjesta u određenom pravcu na osnovi ili iznad nje ili ruju ispod površine u mekanom dnu. Bentoske se životinje kreću po morskom dnu pomoću raznovrsnih naprava. Najjednostavnije od njih, naime bičari (flagelati) i trepljari (cilijati), gibaju se pomoću bičeva ili trepalja. Takav način gibanja dolazi i kod nižih višestaničnih životinja (metazoa), na pr. kod turbelarija. Viši stepen gibanja je onaj, koji dolazi kod crva, a vrši se pomoću tjelesnog mišićja, naime t.zv. kožno-mišićne cijevi. Vagilni bodljikaši kreću se na sasvim osebujan način, koji ne dolazi ni kod jednog drugog životinjskog tipa, naime pomoću ambulakralnih nožica. Člankonošci, u prvome redu raci, i kralježnjaci kreću se pomoću naročitih tjelesnih nastavaka ili udova, a najsavršeniji oblik ove vrste kretanja je hodanje.

Vagilnost, t. j. slobodno kretanje na osnovi, ima očito nekih prednosti pred sesilnošću (lakša potražnja plijena i bijeg pred neprijateljem), pa se stoga ima smatrati primarnom osobinom morskih životinja.

Sesilne životinje nisu u odraslom stadiju života sposobne da se kreću s mjesta, nego ostaju stalno pričvršćene na osnovi. Neke su fiksosesilne i pričvršćene su pomoću dijela tijela ili korjenolikih nastavaka, kao na pr. krinoid Rhizocrinus, a druge su liberosesilne te nemaju nastavaka, nego leže nepomične na osnovi ili ukopane u njoj, kao na pr. mnoge školjke ili bentoske foraminifere. Sesilnost je kod svih višestaničnih životinja, osim spužava, sekundarna pojava, koja je nastala u toku njihova filogenetskog razvitka na taj način, da su neke vagilne vrste pod naročitim uvjetima vanjske sredine postepeno prešle na sesilan način života. Pojava sesilnosti je vrlo značajna za život u moru. Ona je neposredna posljedica trodimenzionalnosti morske biocenoze, odnosno postojanja pelagijala i u vezi s time činjenice, da hrana u obliku uginulih organizama i njihovih organskih ostataka neprestano pljušti iz gornjih slojeva vode kao kiša prema morskom dnu. Ovakvo automatsko pritjecanje hrane imalo je dalekosežnih posljedica za razvitak morskih životinja. Mnoge su se od njih koristile tom činjenicom, pa su se privikle na to da mirno čekaju na hranu, koja im je takoreći sama padala u usta, i tako su postale postepeno sve slabije pokretne i konačno sasvim sesilne.

Oblik i građa morskih životinja također pokazuju direktne odnose prema njihovu načinu života i u vezi s time indirektno i prema njihovoj bentoskoj sredini. Vagilne životinje su bilateralno građene, pa je stoga bilateralna građa primaran oblik morskih životinja, kao što je vagilnost primarna osobina. Međutim i njihov primarno bilateralan oblik i građa su pod utjecajem sesilnosti pretrpjeli bitnih promjena, zbog kojih su pripadnici nekih filogenetski udaljenih i morfologijski vrlo različnih tipova naknadno postali po svojoj građi slični, jer su dobili neke zajedničke morfologijske osobine. Te osobine, koje obilježavaju sve sesilne metazoe, osim spužava, jesu: valjkast ili čašast oblik i radijalna (mjesto bilateralne) građa tijela; terminalan položaj usnog otvora na jednome kraju i položaj crijevnog otvora (čmara) blizu usnog polja; izrašćivanje oko usnog otvora osobitih nastavaka ili lovaka, kojima je prvobitna zadaća osjećanje i prihvaćanje hrane, te njihov vjenčast ili cikličan raspored oko usnog otvora; izlučivanje zaštitnih skeleta, u koje se životinje mogu u slučaju potrebe uvući i skloniti; sposobnost nespolnog umnožavanja i usto sposobnost stvaranja zadruge ili korma, koji se sastoje od velikog broja istovrsnih sitnih individua, i napokon zakržljanje, odnosno potpuno nestajanje nekih tjelesnih organa, u prvome redu onih, koji su u službi pokretanja, naime živčevlja, ćutila i mišića, a zatim ekskrecijskog aparata i pomoćnih spolnih organa i u vezi sa svim tim opće pojednostavnjenje tjelesne građe. Ovo pojednostavnjenje je išlo tako daleko, da su neki pripadnici naprednijih i savršenijih tipova naknadno dobili jednostavniju građu od građe nekih, koji stoje u filogenetskom pogledu na mnogo nižem stepenu (regresivni razvitak sesilnih životinja). Konačno u vezi sa sesilnim načinom života i posebnim načinom ishrane (mikrofagija) razvile su se kod većine sesilnih životinja i posebne naprave za uzimanje, odnosno filtriranje hrane.

Pored vagilnih i sesilnih ima u morskom bentalu i veliko mnoštvo t. zv. polusesilnih životinja. Te ostaju neograničeno vrijeme nepokretne na istome mjestu i u tom položaju uzimaju hranu. Međutim, kad ih prisili nužda ili skrajnja opasnost — na pr. kad im ponestane vode ili dovoljne zalihe kisika, kad im zaprijeti progonitelj, ili su prisiljeni potrebama spolnog umnožavanja (potraga za spolom, odlaganje jaja) — hitno napuštaju mjesto boravka i traže novo. Mnoge polusesilne životinje izgrađuju cijevi: to su takozvani cjevaši — a grade ih od finijih ili krupnijih zrnaca pijeska, od mulja ili drugog materijala, koji sljubljuju i zaljepljuju naročitim ekskretima. Cjevaši stalno žive i kreću se u svojim cijevima, a kad ih prisili nužda, napuštaju ih i grade nove. Oblik (uspravan, spiralan, kao veliko slovo U, na pr. kod ribarskog crva), veličina i građa cijevi su značajni za pojedine rodove i vrste. Cjevaši dolaze kod raznih bentoskih životinja, a najčešći su kod polihetskih crva. Druge polusesilne životinje leže prosto zakopane u mekanom dnu, i to su t. zv. ležači. Amo idu naročito mnoge školjke, zmijure, trpovi, neki raci i branhiostoma. Među polusesilne životinje ubrajaju konačno i one, koje su vrlo slabo pokretne, a pričvršćene su na podlozi ili pomoću donjeg dijela svog čašastog tijela, kao vlasulje (rod Actinia) i moruzge (rod Anemonia), ili pomoću osobitih vlasastih tvorba odnosno bisusa, kao dagnja (Mytilus).

Sabiranje bentoskih organizama u dubinama, do kojih ne može dosegnuti ruka, vrši se osobito pomoću dredže, grabila i povlačnih mreža. Dredža (sl. 5) se sastoji od trokutnog ili četverokutnog jakog željeznog okvira, na koji je pričvršćena platnena, mrežana ili žičana vreća. Kad se dredža, pričvršćena na kraju željeznog užeta, spusti na morsko dno i sporom se vožnjom broda po njemu lagano povlači, dredža pobire i u vrećastom dijelu zadržava biljke i životinje, koje su sesilne ili tek slabo pokretne. Prednost je ovog alata u tome, što može loviti ne samo u velikim dubinama, nego također i na kamenitom dnu, a njegov je nedostatak osobito u tome, što pobire samo dio naselja morskog dna, a od sitnih organizama samo one, koji žive pričvršćeni na većima, pa se stoga dredža upotrebljava samo kod kvalitativnih izučavanja bentoskih naselja. Grabilo (sl. 6), koje su uveli danski istraživači Petersen i Boysen-Jensen, sastoji se od dviju teških željeznih polovica, koje su nalik na žvale i spuštaju se u vodu otvorene. Kad padnu na dno, svojom se težinom u nj ukopaju i zahvate njegov najgornji sloj zajedno sa svim organizmima, koji na njemu odnosno u njemu žive. Obje polovice grabila su tako sklopljene, da se već u početku podizanja hermetički zatvore i tako ostanu sve dok ih čelično uže, na kojemu je grabilo pričvršćeno, ne izvuče na palubu broda, zajedno sa zahvaćenim dijelom morskog dna i organizmima. Prednost je grabila u tome, da lovi kvantitativno sve organizme, koji žive na relativno malom dijelu morskoga dna, koje zahvati, a nedostatak mu je u tome, što se ne može upotrebiti u većim dubinama niti na kamenitu dnu. Konačno za lov bentoskih organizama upotrebljavaju se razni tipovi povlačnih mreža, a u prvome redu trawl. Mreža ima prednost da lovi na mnogo većem prostoru nego dredža i grabilo, no donosi na palubu samo dio, katkada tek neznatan, čitavog naselja, kojim je prošla na putu svog povlačenja. Konačno upoznavanju bentoskih organizama pomaže mnogo i podvodna fotografija, koja se danas uspješno upotrebljava i u znatnijim dubinama.

Svijet bentala sastoji se dijelom od biljaka, i to je. fitobental, a dijelom od životinja, i to je zoobental.

U fitobental idu neke jednostanične i sve višestanične morske alge. Od jednostaničnih dolazi, prije svega, velik broj dijatomejskih rodova i vrsta iz grupe Pennatae. Te biljčice čine ili sesilne kolonije, često raznoliko razgranjene, ili dolaze pojedinačno i obično tada lagano puze po osnovi. Žive ili na morskome dnu ili su naseljene na bentoskim biljkama ili životinjama i od velike su važnosti za ishranu mnogih bentoskih životinja (pužića, raka i t. d.). U bentosu se nalazi i znatan broj cijanoficejskih vrsta, koje često čine na mulju, pijesku, kamenju, višim algama i morskim travama modrozelene ili crvenkaste sluzaste prevlake. Neke žive endofitski u drugim algama, tako na pr. vrste Phormidium i Oscillatoria u kuglastom talusu zelene alge Codium bursa, a vrsta Richelia intracellularis dolazi u stanicama dijatomejskog roda Rhizosolenia. Sve kloroficeje (zelene alge) žive isključivo u bentalu, i to osobito u eulitoralu i sublitoralu toplih i umjerenih voda. Žive ili kao epifiti na drugim većim bentoskim algama ili rastu neposredno na kamenitoj podlozi, pričvršćene pomoću pločastih ili korjenolikih tvorba. Od bentoskih kloroficeja iz Jadrana su najpoznatiji rodovi Cladophora (velik broj vrsta), Codium (C. dichotomum, C. bursa i C. adhaerens), Udotea desfontaini, Halymeda tuna, Acetabularia mediterranea i Bryopsis (više vrsta). Znatne dimenzije pokazuju vrste roda Caulerpa, koje dolaze u tropskim i suptropskim vodama, a u Mediteranu živi C. prolifera, koja je u Jadranu nepoznata. I feoficeje ili smeđe alge dolaze samo u bentalu. Osobito u umjerenim i hladnim vodama živi velik broj feoficejskih rodova i vrsta, koji pokazuju veliku raznolikost oblika i veličina. Brojne male vrste, poznate osobito iz reda ektokarpala (Ectocarpales), čine se na pogled kao sićušni džbunovi ili kistići, koji su pomoću končastih rizoida pričvršćeni na većim algama, dok su druge, mnogo većih dimenzija, pričvršćene pomoću pločastih, dlanastih ili korjenolikih tvorba neposredno na samom tvrdom dnu. Razmjerno veliki i katkada upravo orijaški oblici (kod nekih vrsta i preko 60 metara visoki) poznati su iz redova fukala (Fucales) i laminarijala (Laminariales) i oni se najradije susreću na kamenitim obalama litorala i gornjeg sublitorala hladnijih mora, osobito hladnijih dijelova Pacifika. Tako pacifičke vrste Nereocystis (sl. 7), Pelagophycus, Lessonia (sl. 8) i osobito Macrocystis, koja na obalama Čilea naraste do 80 metara u visinu, čine prave podmorske šume, u kojima brojne vrste riba i drugih bentoskih životinja nalaze napretek hrane te izvrsno sklonište protiv progonitelja. U sjevernoevropskim morima dolazi više vrsta roda Laminaria. Samo rod Sargassum, iz grupe fukala, razvio je obilje vrsta (150) u toplijim morima, i to osobito na australskim obalama. Neke od navedenih velikih alga iskorišćuju se u znatnoj mjeri za dobivanje raznih industrijskih proizvoda, kao sode, joda, laminarina, algina i t.d. I rodoficeje ili crvene alge isključivo su stanovnici bentosa, i to osobito onog umjerenih, kao što je Jadran, i toplih mora. Svojim talusom često sjećaju na više biljke (sl. 9). Dolaze pretežno na zasjenjenim mjestima blizu površine ili u nešto dubljoj vodi. Obično su malene i dosegnu najviše jedan ili dva metra (kod roda Rhodymenia) u visinu. Stoga najčešće dolaze kao epifiti na većim algama (u Jadranu obično na cistozirama). Neposredno na tvrdom dnu rastu t. zv. vapnenačke alge, osobito rodovi Lithophyllum i Lithothamnion, koji često čine gomoljaste, listaste i koraste (sl. 10) tvorbe kamene konzistencije i u velikoj mjeri sudjeluju u tvorbi vapnenačkog kamenja (litotamnijski vapnenac). Vapnenačke alge zalaze u veće dubine nego ostale više morske alge. U Mediteranu i Jadranu ih susrećemo i u dubini od 130 metara. Isključivo u bentosu žive također i morski predstavnici biljaka cvjetnica (u moru ne živi niti jedan predstavnik mahovina ili paprati), koji čine grupu t. zv. morskih trava.

Ove biljke su kopnenog podrijetla i sekundarnim su načinom prešle putem slatke i bočatne vode na život u morskom bentosu. One imaju pravo korijenje, kojim se ne samo učvršćuju na osnovi, nego također upijaju vodu i hranjive sastojke jednako kao i kopnene cvjetnice. Konačno u bentalu živi i velik broj bakterijskih vrsta. Najviše ih ima u površinskom sloju morskog dna, no one zalaze i dublje, pa su nađene čak i 350 cm ispod površine morskog dna (Zobell). Po tome možemo zaključiti, da mogu ostati zakopane u mulju i kroz tisuće godina. Bakterijama je najbogatije muljevito dno, jer na takvom ima najviše organske materije, koja je podvrgnuta bakterijskom rastvaranju. Dolaze ne samo aerobne, nego također i anaerobne vrste. Djelatnost bentoskih bakterija odnosi se na rastvaranje organske građe i proizvodnju amonijaka, na redukciju nitrata preko nitrita do slobodnog dušika, kao i sulfata preko sulfida do sumpora te konačno na taloženje izvjesnih količina željeza i mangana, a možda i vapnenca.

Zoobental pokazuje vanredno bogatstvo oblika, tako da ne samo mnogobrojne vrste i rodovi, nego i veće sistematske grupe pa i najviši sistematski tipovi žive isključivo ili gotovo isključivo u bentalu. Od praživotinja (Protozoa) su za bental značajni cilijati, koji su pomoću mišićavog drška stalno pričvršćeni na podlozi, i to osobito na višim algama. Žive pojedinačno ili u kolonijama, i to najradije u blizini obala. Na sličan su način i mnoge foraminifere strogo bentoske i žive osobito na pješčanom dnu ili na talusu viših alga. Od višestaničnih životinja (Metazoa) su spužve, kojih ima oko 2500 vrsta, isključivo bentoske, i od njih samo malo vrsta živi u slatkoj vodi. Dolaze u svim dijelovima i dubinama svjetskih mora, no češće su u plićim vodama, premda su neke značajne upravo za velike dubine (grupa Hexactinellidae). Sve spužve bez izuzetka žive pričvršćene na dnu ili na drugim bentoskim organizmima, a hrane se mikroorganizmima i detritusom, koji filtriraju iz okolne vode. U zavisnosti od bentoskog i strogo sesilnog načina života velika ih većina proizvodi osobite skelete od vapnenca, kremena ili rožanih niti (spongina, kao kućna spužva, Euspongia officinalis), a samo ih je malo bez skeleta (Chondrosia, Halisarca, Oscarella). Skeleti im daju čvrstoću, no ujedno i zaštitu protiv drugih životinja, koje ih zbog igličastih skeleta ne progone. Kao tipične sesilne životinje umnažaju se i nespolno pupanjem i nepotpunim dijeljenjem i zbog toga čine više ili manje masivne zadruge raznog oblika: stablaste, prstaste, gomoljaste, koraste i t.d. Na sposobnosti spužava, da se množe vegetativnim putem, temelji se i mogućnost umjetno uzgajanih kultura u industrijske svrhe. U bentalu žive gotovo i svi polipni oblici knidarija, kojih ima gotovo nepregledan broj; tako ima samih antozoa (koralja) preko 6000 vrsta. Ove životinje žive osobito u plitkom litoralu, ali su neke grupe, kao gorgonarije i penatularije, među oktokoraljima, značajne za duboke vode. Sve su, osim polusesilnih vlasulja i moruzga, sesilne, i u vezi sa strogo bentoskim i sesilnim načinom života pokazuju tjelesna obilježja, koja su zajednička većini ostalih sesilnih metazoa. Njihovo je tijelo, obično čašasto ili kratko valjkasto, priraslo uz podlogu bazalnom plohom, dok na protivnoj ostaje jedini tjelesni otvor, oko kojega se smjestio vijenac lovaka. Brojni oblici, kao većina hidropolipa i antopolipa, izlučuju zaštitne skelete. Mali hidropolipi imaju oko svog tijela hitinski, a rijeđe vapnenački (Milleporidae) omotač ili periderm. Antopolipi su obično još bolje zaštićeni. Tako madreporarije, od kojih t. zv. kameni koralj (Cladocora) pravi u Jadranu čitave male grebene, imaju skelete od vapnenca, i oni su čašasta oblika te oklopljuju i radijalnim pregradama prožimaju tijelo polipa. Kod gorgonarija skelet ima oblik stablaste osi, koja je pretežno od vapnenca, kao kod crvenog koralja (Corallium rubrum), ili je od rožanine (rod Eunicella). Kod tubipora su skeleti slični cijevima orgulja, u koje se mogu uvući polipi. Samo manji broj antopolipa, tako osobito aktinije, a jednako i mali skifopolipi ne izlučuju nikakvih zaštitnih skeleta. U vezi bentoskog i sesilnog načina života knidarijski polipi pokazuju također sposobnost vegetativnog umnožavanja, i tako dolazi do tvorbe korma ili zadruga, u kojima su jedinke među sobom povezane zajedničkom tjelesnom masom ili cenenhinom i zajedničkim probavnim (gastralnim) kanalićima. Isto tako je zbog sesilnog načina života kod njih vrlo pojednostavljen živčani, mišićni i probavni sistem, spolni aparat je reduciran na same spolne proizvode (gonade), a aparat za ekskreciju je sasvim nestao. Građa knidarijskih polipa, kao i njihov način života i ontogenetski razvitak, upućuju na opravdan zaključak, da su nastali regresivnim razvitkom od vagilnih i bilateralno-simetrijskih predaka, koji su po svoj prilici imali građu recentnih rabdocelnih turbelarija (Hadži). Na taj način oni služe kao najbolji primjer, kako životna sredina i u vezi s njome (bentoski i sesilni) način života mogu vršiti vrlo jak utjecaj na samu građu i razvitak živih bića.

Od platelminta su svi turbelariji, osim malo izuzetaka, bentoski. Vagilni su i giblju se pomoću trepalja, koje pokrivaju kožni epitel. U vezi s vagilnim načinom života tijelo im je bilateralno građeno, a usni otvor je pomaknut na ventralnu stranu. Bentoski su također gastrotrihi i mnogi sitniji rotatoriji, koji se kreću pomoću trepljavog aparata na ventralnoj strani (gastrotrihi) ili oko prednjeg dijela tijela (rotatoriji). Neki se od njih samo povremeno, a neki trajno pričvršćuju na podlozi pomoću rašljastog zadnjeg kraja tijela. I sićušni kinorinhi se kreću na podlozi pomoću kvakica na prednjem dijelu tijela. Nemertini su također u najvećoj većini bentoski stanovnici, jer od približno 550 vrsta samo pedesetak ih žive u pelagijalu. To su spljošteni i vrpčasti nečlankoviti crvi, koji su katkada samo 5 milimetara, a katkada i do 25 metara dugi (Linaeus longissimus, najduži beskralježnjak). Žive među kamenjem, algama i školjkama lagano pužući ili plivajući pomoću trepalja i tjelesnih kontrakcija. Mnoge vrste se zavlače u morsko dno i tu grade cijevi i hodnike, koje iznutra prevlače sekrecijama svog sluzavog i trepljavog kožnog epitela. Kod svih nečlankovitih crva najtjesnije su povezani i prilagođeni na bentoski život kamptozoi, jer su postali sasvim sesilni. U vezi s time donji dio tijela im se preobrazio u držak, koji je prirastao uz podlogu, a gornji u čašastu tvorbu, koja nosi na vrhu u neposrednoj blizini i usni i analni otvor te oko njih vijenac lovaka i s vanjske strane zaštitni omotač. Budući da se umnažaju i nespolno, prave katkada zadruge s velikim brojem individua. Velika grupa mekušaca (Mollusca) pripada — osim većine glavonožaca te pteropodnih i heteropodnih puževa — uglavnom bentoskim stanovnicima. Tako svi puževi, osim dviju malo prije navedenih grupa, žive u bentosu, a neki su od njih svojim kućicama prirasli uz podlogu i tako postali sasvim sesilni, kao na pr. rodovi Vermetus (sl. 11) i Magilus. I skafopodi (oko 200 vrsta) žive isključivo u morskom bentosu. Poznati rod Dentalium lagano puzi u mulju držeći koso izdignutu cjevastu kućicu. U moru ima preko 8000 vrsta školjaka, od kojih se sve, osim malo izuzetaka, postojano drže morskog dna. Neke od njih ostaju na površini dna lagano puzeći ili pokazujući povremeno druge kretnje (plivanje, odskakivanje), dok druge ostaju nepomične na mjestu, prirasle ljušturom (Ostrea) ili vlasastim bisusom (Pinna) ili zakopane u mekanoj muljevito) ili pješčanoj (Cardium), kamenitoj (Pholas, Lithodomus, sl. 12) ili drvenoj (Teredo) podlozi. Budući da su bentoske školjke i puževi nepokretni ili slabo pokretni, bili bi zbog brojnih progonitelja vrlo izloženi opasnosti uništenja (morske zvijezde, razne ribe i t. d.), da nisu obično zaštićeni više ili manje jakim ljušturama, koje su kod puževa jednostavne, a kod školjaka dvostruke. U morskom bentosu žive i svi (oko 3500 vrsta) crvi, osim relativno malo planktonskih izuzetaka. Velikom većinom su bilateralno simetrijski i vagilni te pomoću kožno mišićne cijevi i parapodija s četinjama lagano puze na površini morskog dna ili se u nj zakopavaju, i tu neki oblici grade pješčane cijevi, u kojima se mogu kretati, kao rodovi Arenicola (sl. 13), Maldane i Capitella. Neki su prešli na sasvim sesilan način života, jer su im vapnenačke (Serpula, Spirorbis) ili hitinske cijevi (Spirographis) donjim krajem prirasle uz tvrdu osnovu. I ti su crvi zbog sesilnog načina života pretrpjeli znatne promjene u tjelesnoj organizaciji: škrge su im obično razvijene samo na prednjim segmentima tijela (Terebella), usta su im premještena s centralne strane na prednji kraj tijela (serpulidi), a povećao im se i broj nastavaka u području glave. Neki od njih, kao Sabella saxicola i Polydora ciliata, žive nepomično ukopani u kamen. Strogo su bentoske i ostale dvije grupe anelidskih crva, naime ehiuroidi i sipunkuloidi. Žive u mulju ili pijesku litoralne zone, a samo zelena Bonellia živi u pukotinama kamenja. I raci su u najvećoj većini bentoske životinje. Mnogi su od njih živo pokretni i u vezi s time imaju dobro razvijena ćutila (antene za opip, statičke organe, oči, koje su često složene i na pokretnom dršku), jako tjelesno mišićje i ekstremitete potrebne za hodanje, trčanje i plivanje. Oni, koji žive na mekanom muljevitom dnu, kao na pr. Munna linicola (sl. 14), imaju neobično duge noge, na koje se prenosi težina tijela, i to sprečava upadanje životinje u mulj. Najtipičniji stanovnici bentosa od svih raka su ciripediji, koji su postali sasvim sesilni. Te male životinje su zatiljkom pričvršćene uz podlogu, i taj je kraj kod nekih, kao kod lopara (Lepas, sl. 15) izvučen u dugi i mišićavi držak. Tijelo im je zaštićeno jakom ljušturicom, koja se sastoji od 5 ili više pločica, i te se u potrebi (za vrijeme dugotrajne niske vode, pred opasnošću od neprijatelja) mogu nepropusno zatvoriti. Pantopodi (sl. 16) su strogo bentoski i vagilni te žive obično među algama i hidroidima. Svi briozoi su bez izuzetka bentoski i sesilni, i takav je način života proizveo u njihovoj tjelesnoj građi velikih promjena. Te sićušne životinje imaju spolja zaštitni omotač ili kutikulu, koja je kod morskih oblika (a tih ima nešto manje od 3000 i 30-40 vrsta slatkovodnih) obično impregnirana vapnencem i poput kutijice okružuje sa strane i odozdo meke dijelove tijela, a s gornje je strane otvorena i kroz taj otvor može životinjica ispružiti napolje prednji dio tijela s ustima, lovkama i čmarom i po potrebi ga strelimice povući natrag. U vezi sa sesilnošću nervni i spolni organi su im vrlo reducirani, a ekskrecijski i krvožilni sasvim nestali. Budući da se umnažaju i vegetativno, naime pupanjem, često čine prirasle zadruge, koje su katkada znatnih dimenzija i pokazuju grmolik, listolik ili krpasto rasprostrt oblik. Na sličan način su građeni i srodnici briozoa, naime crvoliki foronidi (Phoronis) i školjkoliki brahiopodi (Terebratula). Također u bentosu žive i helmintomorfi (Glandiceps, te Balanoglossus, Glossobalanus, sl. 17), koji svojim mišićavim rilom, sličnim žiru, riju po pijesku i u njemu prave hodnike, u kojima se kreću. Mali pterobranhiji (Cephalodiscus, Rhabdopleura) grade pričvršćene cijevi, u kojima se mogu slobodno kretati, a zbog sesilnosti dobili su tjelesnu građu, koja je mnogo slična građi briozoa. U bentosu žive i svi — osim rijetkih izuzetaka iz grupe trpova — bodljikaši, kojih ima u moru nešto manje od 5000 vrsta (u slatkoj vodi nema ni jedne). Ima ih većim dijelom u području gornjeg litorala, no velik se broj oblika, osobito iz grupa krinoida, asteroida i holoturioida, nalazi u abisalnim vodama. Među bodljikašima su morski ljiljani ili krinoidi za cijelog odraslog života (rod Pentracrinus) ili barem u mladosti (Antedon) sesilni. Od ukupno nekih 800 recentnih krinoida (poznato je preko 2000 fosilnih) većina ih živi u plitkom litoralu, ali nijesu rijetke ni one vrste, koje žive isključivo u abisalnim vodama, gdje se pričvršćuju na morskome dnu pomoću dugih i člankovitih držaka. Očito u vezi sa sesilnim načinom života i krinoidi imaju strogo zrakastu građu, a i neke druge osobine fiksosesilnih životinja, naime čašast oblik tijela, vijenac lovki oko usnog otvora, čmar na prednjoj strani blizu usta i jaki skelet od vapnenca. Ostali bodljikaši, naime morske zvijezde, zmijure, ježinci i trpovi, premda potječu od sesilnih predaka, prešli su u toku vremena i svog filogenetskog razvitka na vagilan način života i kreću se, premda vrlo sporo, pomoću ambulakralnih nožica. Međutim i oni su očuvali svoju zrakastu građu i neke druge osobine sesilnih predaka, a izuzetak od toga čine trpovi, kod kojih je sekundarno nestalo zrakaste građe, a i vapnenački je skelet kod njih u znatnoj mjeri zakržljao. Za bentos su značajne od plaštenjaka (tunikata) ascidije, koje su strogo sesilne i u vezi s time pokazuju mnogo jednostavniju tjelesnu građu, premda pripadaju najvišem glavnom tipu životinja, naime hordonijima (Chordonia). Dok njihove pokretne larve (sl. 18) imaju »repić« s hordom (Chorda dorsalis) i s dobro razvijenim živčevljem i mišićjem — a to su osobine više tjelesne organizacije — dotle su kod odraslih životinja ti organi vrlo zakržljali ili sasvim nestali, i one su dobile oblik, koji sliči vrećici (rod Ascidia, sl. 19) ili cijevi (Ciona), koja je donjim krajem nepomično prirasla uz osnovu, a na gornjem nosi usta s vijencem nastavaka i čmar, i u tom stanju se i vegetativno množe i tako često stvaraju masivne i prirasle zadruge mnogobrojnih jedinki (rod Botryllus). U bentosu žive i akraniji s jedinim rodom Branchiostoma (sl. 20), koji živi zakopan u pješčanom dnu gornje litoralne zone. Od kralježnjaka većina ciklostoma i riba pripadaju bentosu. Neke bentoske ribe tijesno su povezane s morskim dnom i tu povezanost očituju u znatnoj mjeri u tjelesnoj organizaciji, koja pokazuje osobita prilagođenja u bentoskom životu. Među ta prilagođenja idu: zakržljalost ili gubitak mjehura za plivanje, neobično spljošten oblik tijela (kod iverka, lista, grdobine, raže i t. d.), sekundarno stečena nesimetrijska građa tijela kod riba plosnatica (rodovi Rhombus, Solea, Pleuronectes), premještanje očiju više na dorsalnu stranu, na pr. kod bežmeka (Uranoscopus, sl. 21) i pauka (Trachinus), jači razvitak prsnih peraja, koje pomažu pri kretanju na morskom dnu, na pr. kod lastavice (Trigla), slabija sposobnost plivanja, na pr. kod grdobine (Lophius) te druge znatnije morfologijske promjene tijela, na pr. kod konjića (Hippocampus) i t.d.

Kako vidimo, bental je neobično bogat ne samo biljnim, nego i životinjskim vrstama te višim, pa čak i najvišim tipovima. Razlog tome bogatstvu leži u ekologijskoj razvedenosti, t. j. u velikoj raznolikosti životnih uvjeta na morskom dnu (različite dubine, različite vrste morskog dna, različan geografski smještaj i t. d.), koja je utjecala na postanak i razvitak oblika, koji su tjelesnom građom i načinom života prilagođeni na tako raznovrsne uvjete. S druge strane na morskom dnu, osobito na dnu plitkih obalnih voda, vladaju općenito mnogo povoljniji uvjeti za život nego u slobodnim vodama. U plitkom bentalu dolaze u najtjesnijoj povezanosti svi osnovni elementi, koji su potrebni za život, naime uzduh, voda, svijetlo i anorganske soli, potrebne za biljnu ishranu, a osobito fosfati i nitrati. Ove posljednje se tu u obalnom bentalu najbrže obnavljaju bilo s kopna pomoću slatkovodnih pritoka ili iz većih dubina putem konvekcijskih struja. Prisutnost i povezanost svih ovih fizičkih i kemijskih uvjeta pogoduje, u prvome redu, razvitku biljaka, koje, osim svih navedenih uvjeta za život, imaju tu i tvrdu podlogu za pričvršćivanje. Prisutnost biljne hrane je omogućila — neposredno ili posredno — život svim životinjskim vrstama, koje su na morskome dnu pored hrane našle također i mogućnost kretanja. Na taj način povoljni uvjeti za život na morskome dnu i njegova velika ekologijska razvedenost objašnjavaju nam u potpunosti veliku varijabilnost i obilje, koje susrećemo osobito u plićem bentalu, a koji su s vremenom djelomično prešli s jedne strane na dubokomorski bental, a s druge strane i na pelagijal.

LIT.: L. Joubin, La vie dans les océans, Paris 1912; F. W. Flattely i C. L. Walton, Biology of sea-shore, London 1922; R. Hesse, Tiergeographie auf ökologischer Grundlage, Jena 1924; H. U. Sverdrup, M. W. Johnson i R. H. Fleming, The Oceans, New York 1942.A. E.