KRUŽENJE ORGANSKE TVARI U MORU. Organska tvar u moru dolazi u tri različna oblika: u organiziranu stanju, t. j. u tjelesima biljaka i životinja, u proizvodima raspadanja, t. j. u detritusu i morskom humusu i konačno u otopini (v. Organska tvar u moru). U kojemu se god obliku nalazila, ona ima neku hranjivu vrijednost, zbog koje nema stalno isti oblik niti ostaje na istome mjestu, nego gotovo bez prestanka putuje i kruži u moru. To organsko kruženje, na kome se temelji sav život mora, vrši se dijelom između morskih organizama, a dijelom između njih i njihove vanjske sredine, i to putem hranidbe životinja.

Kruženje organske tvari između morskih organizama. Organska tvar prelazi iz jednih organizama u druge, i to u prvome redu iz fitoplanktona u zooplankton. To biva pomoću planktonskih životinja, koje se hrane planktonskim algama. Među te životinje idu, u prvome redu, brojni protozoi, napose heterotrofni bičari, pelagijske foraminifere i mnogi radiolariji. Te se životinjice hrane ne samo jednostaničnim planktonskim algama, nego i drugim manjim heterotrofnim protozoima. I tintinidi se pretežno hrane planktonskim algama, i to najviše peridinejama. Biljožder je i svjetlucava Noctiluca. Napose su veliki proždirači fitoplanktona kopepodni račići, koji čine glavnu masu zooplanktona, i stoga je njihova uloga u pretvaranju biljne građe u životinjsku od neobično velike važnosti. Neki se kopepodi hrane gotovo isključivo biljnim planktonom, tako rodovi Paracalanus, Coricaeus, Oithona, Acartia i dr. Neki su, opet, manje izbirljivi te pored planktonskih biljčica proždiru i manje račiće. U tu grupu ide na pr. Temora longicornis i Calanus finmarchicus. Tek manji broj kopepoda traži samo planktonske životinje, u prvome redu manje račiće. Od biljnog planktona kopepodima služe za hranu najviše diskoidni oblici dijatomeja (na pr. rodovi Coscinodiscus, Melosira i dr.), a najmanje im prijaju vrste s dugim nastavcima, kakve imaju na pr. rodovi Bacteriastrum i Chaetoceras. Osim dijatomeja planktonski kopepodi proždiru također mnogo peridineja i gole zelene bičare, a u manjoj mjeri vapnenačke kokolitinije. Prema nekim istraživačima, bakterije su glavni predmet ishrane kopepoda. Velik dio fitoplanktona prelazi — putem ishrane — u tjelesa pelagijskih larva bentoskih životinja. Napose larve bentoskih puževa i školjaka troše mnogo fitoplanktona. Proždirači fitoplanktona planktonski plaštaši ( Oicopleura, Salpa, Doliolum), filtriraju bez osobita izbora jednako planktonske alge kao i sitne planktonske životinje.

Kruženje organske tvari nastavlja se i u zooplanktonu. Mnogobrojne planktonske životinje hrane se pretežno ili isključivo drugim, manjim planktonskim životinjama. Takvi su karnivolni planktonti, u prvome redu, veći raci, kao dekapodi, amfipodi, shizopodi i ostrakodi. Oni proždiru u najvećoj mjeri druge manje račiće i njihove larve. Jednako se i pelagijski puževi hrane pretežno račićima, a isto tako i proždrljive sagite, koje napadaju i jedinke vlastite vrste pa i manje ribice. Nezasitni su potrošači zooplanktona meduze, sifonofore i ktenofore, koje napadaju i proždiru svaku životinju, koju mogu progutati.

Iz planktona prelazi organska tvar u nekton. Brojne nektonske životinje troše velike količine fitoplanktona, tako gotovo sve pelagijske ribe za vrijeme svojih larvalnih stadija. Napose nedorasle srdele i sleđevi troše mnogo dijatomeja i peridineja, a između njih biraju osobito neke oblike, dok za druge kao da ne mare. Međutim nedorasle i odrasle nektonske životinje iskorišćuju za hranu najvećma druge planktonske životinje, kojima se gotovo isključivo hrane klupeidi (srdela, sleđ), skombridi (skuša i tunj) i neki nektonski sisavci, a među njima orijaški morski pas Selache maxima i pločani kitovi iz porodice balenida (Balaena mysticetus) i balenopterida (rod Balaenoptera). Sve te životinje proždiru u velikim količinama osobito kopepode, a kitovi također velike mase planktonskih puževa ( Clio borealis, Limacina helicina) i eufauzida (Meganyctiphanes, Thysanoessa).

Organska tvar kruži i u samom nektonu, jer prelazi putem hranidbe iz manjih u veće nektonske životinje. Veći nektonti, napose pelagijski glavonošci, morski psi, veliki skombridi, od sisavaca zubati kitovi i dupini, hrane se isključivo drugim nektonskim životinjama. Neki su od njih vrlo proždrljivi, kao tunji i morski psi, koji napadaju na sve, što im se čini vrijedno za hranu, pa čak i na nežive predmete. Ipak najradije napadaju na ribe jatarice, kao srdele, sleđeve i skuše, dakle na one nektonske životinje, koje se hrane neposredno planktonom.

Organska tvar, koja je prvotno nastala u planktonu, prelazi nakon kraćeg ili dužeg kruženja u zoobental. Taj se prijelaz vrši dijelom putem larva bentoskih životinja, koje proždiru plankton, a dijelom putem planktonskih i nektonskih životinja, koje — žive ili mrtve — služe za hranu bentoskim životinjama. Mnoge se, naime, bentoske životinje, a osobito one sesilne, hrane isključivo organskom suspenzijom, t. j. malim planktonskim bićima, koja žive u slobodnoj vodi. To su osobito bakterije, dijatomeje, peridineje, mali bičari, tintinidi, mali kopepodi i t. d. Oni te organizme filtriraju posebnim filtrima (v. Hranidba morskih životinja) i svi skupa čine kao neki golemi filtar, rasprostrt iznad morskog dna, kroz koji silne mase organske materije prelaze u suspenziji u bentos. Taj ogromni filtar čine osobito sve spužve, brojni anelidi ( Serpula, Spirorbis, Sabella, Terebella, Pectinaria i t. d.), većina školjaka (Venus, Pecten, Cardium i t. d.), neki raci (ciripediji, neki amfipodi), briozoi, od bodljikaša krinoidi (Antedon), neki trpovi (Cucumaria), svi plaštaši, na pr. Ascidia i Branchiostoma.

Konačno, organska tvar kruži i u samom bentalu. To je kruženje dvovrsno: između fitobentosa i zoobentosa i u samom zoobentosu. Organska tvar kruži između fitobentosa i zoobentosa, jer i bentoske biljke prelaze putem hranidbe u tjelesa bentoskih životinja. Od tih biljaka najvažnije su jednostanične alge, i to dijatomeje, a manje su važne zelene (kloroficeje) i modrozelene (cijanoficeje) alge. Te male biljke čine tanak sluzav pokrov na morskom mulju, na kamenju i na talusima viših alga i zostera, te služe za hranu mnogim manjim stanovnicima zoobentala. Među te potrošače bentoske mikroflore idu napose neki mali puževi ( Rissoa, Trochus, Littorina, Cerithium i dr.), brojni niži crvi (gastrotrihi, rotatoriji, arhianelidi) i neki raci. Više biljke otkidaju i proždiru neki omnivormni oblici, koji imaju jaču aparaturu za mrvljenje hrane. To su ježinci, neki izopodi (Idothea) i amfipodi (Gammarus), veliki puževi ( Aplysia, Acera, Patella i t. d.), a u manjoj mjeri neke ribe. Još u mnogo većoj mjeri nego između fitobentala i zoobentala organska tvar kruži u samom zoobentalu. Mnoge bentoske životinje ne mogu iskorišćivati za hranu ni suspendirane organske čestice (osobito plankton) ni bentoske biljke, nego uzimaju živo ili neživo meso drugih bentoskih životinja. Među te karnivorne životinje bentosa idu moruzge, mnogi crvi, napose nereidi, veći raci, neki puževi ( Buccinum, Nassa, Natica, sl. 1), glavonošci (sipa, hobotnica), neki bodljikaši (osobito morske zvijezde) i gotovo sve ribe. Te životinje ili napadaju na druge, koje se hrane planktonom, biljkama ili organskim detritusom, ili se proždiru između sebe. Neke su od njih specijalizirane za osobitu hranu. Tako morske zvijezde traže školjke i puževe, a glavonošci rake; druge, međutim, nisu izbirljive, tako na pr. ribe. Sve su one veliki grabežljivci, koji napadaju na žive žrtve, samo se malen broj zadovoljava leševima (neki puževi, Murex). Pomoću kamivomih životinja organska tvar kruži u bentalu, i to tako, da manje i slabije životinje postaju konačno sastavni dijelovi većih i jačih, a napose riba, dok se konačno u tjelesima riba ne saberu goleme mase organskih tvari, koje postaju napokon upotrebljive i važne i za ishranu čovjeka.

Kruženje organske tvari između životinja i njihove okoline. Morska sredina, u kojoj žive životinje, sadržava — dijelom u česticama detritusa, a dijelom u otopini — goleme mase organske građe, koja služi za hranu mnogim morskim životinjama i na taj način ponovo prelazi iz nežive sredine u organski život. U prvome redu detritus i morski humus služe za hranu mnogim morskim životinjama. Već mnoge planktonske životinje iskorišćuju za hranu ostatke organskog rastvaranja, ali ni izdaleka ne čine to u onoj mjeri, u kojoj bentoske. Danski istraživač Blegvad našao je između 90 bentoskih beskičmenjaka 69, koji proždiru detritus. Međutim svi oni nisu о njemu zavisni u jednakoj mjeri. Između bentoskih životinja, koje se hrane isključivo biljnim i životinjskim tjelesima, i životinja, koje proždiru bez ikakva izbiranja morski mulj i pijesak, ima cio niz prijelaza. Uglavnom sve proždirače neorganizirane organske tvari dijelimo u tri grupe: u potrošače suspenzije, u potrošače površinskog taloga i proždirače morskog dna. Potrošači suspenzije troše sve organske čestice iz okolne suspenzije, jednako organizirane (plankton), kao i neorganizirane (detritus), i oni su katkada tek u manjoj mjeri zavisni od detritusa. Mnogo su više od njega zavisni potrošači površinskog taloga, koji obuhvaća sve krute dijelove organske tvari, detritus kao i nerastvorene leševe pelagijskog ili bentoskog podrijetla, koji su se naslagali na površini morskog dna. Potrošači površinskog taloga raznim tjelesnim nastavcima »pipaju« po toj površini i pobiru sve nežive ili žive čestice, koje im se čine prikladne za hranu: male biljčice i životinje, bakterije, dijatomeje, foraminifere, a jednako i posljednje ostatke raspadanja, t. j. detritus, koji čini vrlo važan dio njihove hrane. Potrošače morskog taloga nalazimo u svim većim životinjskim grupama bentala. Već sitne foraminifere pobiru svojim lažnim nožicama — pored mikroorganizama (dijatomeja, bakterija) — i detritus. Još više iskorišćuju detritus mnogi polihetni crvi iz porodice terebelida (na pr. Lanice conchilega), amfiktenida (Pectinaria) i spionida (Pygospio), koji žive u cijevima te pomoću dugih nastavaka ruju po površini morskog dna i pobiru sitne čestice hrane. Od rakova proždiru detritus neki amfipodi (cjevaš Corophium) i dekapodi Calianassa i Upogebia, koji poput krtica prave u morskome dnu hodnike. Među najvažnije potrošače staloženog detritusa idu školjke ( Nucula, Macoma i t. d.), koje osobitim nastavcima ili sifonima traže i pobiru hranu. Detritusom se hrane i neki puževi (Aporrhais, Turritella), a od bodljikaša napose zmijure (Ophiura, Amphiura) i neki ježinci (Echinocyamus pusillus).

Najveći potrošači detritusa su t. zv. proždirači morskog dna. Te životinje ne pobiru samo organske čestice, nego proždiru odreda mulj i pijesak, dakle morsko dno, na kojemu žive, i koje u sebi uvijek sadržava znatnih količina organske tvari, žive ili još više nežive. Među proždirače morskog dna idu crvi i bodljikaši. Od crva su najvažniji poliheti, koji žive u cijevima, kao oni iz porodica Capitellidae, Opheliidae, Arenicolidae i Maldanidae, a od bodljikaša neki nepravilni ježinci ( Spatangus i Echinocardium) i većina trpova ( Holothuria, Stichopus, sl. 2). Kao najtipičniji predstavnik proždirača morskog dna smatra se ribarski crv (Arenicola marina), koji pravi u mulju ili pijesku cijevi slične slovu U i živi na obalama svih evropskih mora.

U ekonomiji morskog života važnost je potrošača detritusa upravo golema, jer oni ponovo vraćaju u organizirana tjelesa i u zajednicu morskog života goleme količine organske građe, koja iz njih izlazi. Od velike su važnosti i za čovjeka, jer svojim posredovanjem sudjeluju u pretvaranju nevrijedne organske tvari u meso vrijednih bentoskih riba.

Da li i otopljena organska tvar dolazi u obzir kao hrana morskih životinja? Prema Pütteru većina morskih životinja, za razliku od kopnenih, uzima i otopljenu organsku hranu, koju prima neposredno kroz kožu, a osobito preko škrga na sličan način, kao što to čine neki površinski crvi (cestodi). Pütter je pokušao dokazati ovo svoje mišljenje nekim činjenicama, i to: relativnom oskudicom i pomanjkanjem dovoljnih količina krute hrane u moru za sve životinje, pojavom, da su crijeva morskih životinja često sasvim prazna, i iskustvom, prema kojemu se mnoge pa i najviše morske životinje, kao na pr. ribe, mogu duže vremena održavati u vodi, koja sadržava samo otopljene organske, a nimalo krute hrane. Međutim su radovi brojnih istraživača pokazali, da pretpostavke, na kojima se temelji Pütterovo mišljenje, nisu sasvim ispravne. Prije svega, morske životinje ne trebaju onolike količine hrane, kolike je zamišljao Pütter. Na pr. račić Calanus finmarchicus treba na dan samo toliko hrane, koliko iznosi 6—7,5% njegove tjelesne težine (a ne do 39%). Nije točna ni pretpostavka, da u moru nema dovoljno krute hrane, jer nanoplankton (t. j. planktonski organizmi manji od 25 tisućinki milimetra) — о kojima Pütter nije vodio računa — sadržava goleme mase krute hrane, koju većina morskih životinja može dobiti filtriranjem. Isto tako Pütter nije vodio računa ni о hrani, koja se nalazi u detritusu, i koju proždiru mnogobrojne vrste. Činjenica, da se kod morskih životinja crijevo često našlo prazno, objašnjava se brzom probavom, a i time, da su morske životinje, napose one većih dubina, izložene i privikle dužem gladovanju. Zbog svega toga Pütterovo se mišljenje о nekom općenitijem hranjenju morskih životinja otopljenom organskom hranom danas ne prihvaća. Nasuprot tome, istraživanja su pokazala, da neke životinje ipak mogu iskorišćivati organsku hranu u koloidnoj ili pravoj otopini. To sigurno mogu bar neki protozoi (na pr. Colpidium colpoda), a vjerojatno i spužve, školjke i morske zvijezde, jer i te životinje primaju otopljene organske tvari — kao na pr. šećer i lecitin, ako su u dovoljno visokoj koncentraciji — kroz usta i crijevo, a ne kroz kožu. Međutim, ako to one mogu činiti u umjetnim pokusima, nije sigurno, da li mogu iskorišćivati otopljenu hranu i u naravnoj morskoj sredini, gdje je koncentracija organske hrane mnogo manja, i gdje životinje imaju na raspolaganju gotovo neograničene količine krute hrane. Ima samo jedna velika grupa morskih organizama, koja dolazi u obzir, kad je govora о iskorišćivanju otopljene organske tvari, a to su bakterije. Pokazalo se, da se ti sitni organizmi naglo razvijaju i množe u morskoj vodi, iz koje smo filtriranjem odstranili sve krute čestice i ostavili je neko vrijeme pohranjenu u staklenoj posudi. U tako izoliranoj vodi naselje bakterija, koje se razvijaju osobito na stijenkama posude, dolazi već nakon dva ili tri dana do maksimalnog razvitka. No dok otopljena tvar u pohranjenoj morskoj vodi može zaista poslužiti za hranu bakterijama, nije poznato, da li ona i pod naravnim uvjetima, t. j. u moru, može podržavati bakterijsko naselje. Ovo je za kruženje organske tvari u moru neobično važan problem, jer more sadržava goleme količine otopljene organske građe, ali taj problem nije ni do danas riješen. Tako ni danas ne znamo, da li se, i u kojem opsegu, otopljena organska tvar na svom kruženju u moru ponovo vraća iz otopine u organizirana tjelesa i tako predstavlja važnu kariku u prehrambenom lancu mora, ili se ima smatrati u najvećoj mjeri izlučenom iz organskog kruženja i zauvijek izgubljenom za život u moru.

LIT.: A. Lipschütz, Die Ernährung der Wassertiere durch die gelösten organischen Verbindungen, Ergebnisse der Physiologie, 1913; O. D. Hunt, The Food of the Bottom Fauna of the Plymouth Fishing Grounds, Journal of Marine Biological Association, 1925; A. Krogh, Dissolved Substances as Food of Aquatic Organisms, Rapp, et Proc. verb., 75, Copenhague 1931; C. Zobell, Marine Microbiology, 1946.A. E.