GLAVONOŠCI (Cephalopoda), mekušci (Mollusca) bilateralno simetrične građe tijela; ime su dobili otuda, što im je glava više odijeljena od trupa nego kod ostalih mekušaca. Oko usnog otvora nose vijenac mišićastih ručica lovki, koje služe za hvatanje plijena, a kod nekih i za kretanje. Ručice lovke su naoružane pijavkama ili kukama. Pijavka djeluje vakuumom, što ga stvara u svojoj komori, (v. prilog u boji).

Ona se, u kasnijem razvoju, može djelomično ili sasvim pretvoriti u kuku na taj način, što joj komora zakržlja, a jedan joj rubni zub prekomjerno naraste. To se može dogoditi ne samo na pojedinim pijavkama, nego i na čitavim nizovima ili na svim pijavkama ručica lovki. Dok su kuke prikladne za hvatanje plijena, koji ima meku kožu, pijavke su podesne za hvatanje životinja tvrda oklopa, kao što su rakovi.

Broj ručica lovki nije jednak kod svih glavonožaca. Nautilus (indijska lađica) ima blizu 100 ručica lovki, a kod ostalih glavonožaca ima ih samo osam (osmoručci, Octopoda) ili deset (desetoručci, Decapada). Kod ovih dvije leđne ručice lovke imaju pijavke samo na režnjasto odebljalim krajevima (tentakularne ručice lovke). One se mogu naglom kontrakcijom mišića strelovito opružiti da ulove plijen. Osnovke ručica lovki spojene su katkad opnastim kožnim naborom, tako da zajedno s njime tvore kišobranu ili padobranu sličan uređaj, čijim se stezanjem nakon širenja potiskuje voda; time se pomaže djelovanje specijalnog organa za kretanje, t.zv. lijevka. U sredini vijenca ručica lovki nalazi se usni otvor, naoružan jakim rožnatim čeljustima, sličnima naglavce obrnutom papagajskom kljunu. Hrana se u ustima drobi treniram (radula), smještenom na jeziku. Trup je obavijen debelim mišičastim ovojem, t.zv. plastem vrećastog ili vretenastog oblika. Na trbušnoj strani (koja anatomski odgovara leđnoj) plašt zatvara šupljinu (plaštana duplja), u koju uviru organi za razmnožavanje, mokraćni organi i čmar. Ispod glave ima kesasti plašt svoj otvor (plaštani ili škržni otvor), kroz koji životinja uvlači vodu u plaštanu duplju. Plaštani se otvor može zatvoriti hrskavičavim dugmetima, koja ulaze u odnosna udubljenja na protivnoj strani obložena hrskavicom. Ovaj aparat ne postoji ili je reduciran kod onih glavonožaca, kojima je glava pripojena plastu (Octopus, Eledone, Argonauta).

Dišna voda istiskuje se iz plaštane duplje kroz kožno-mišićni uređaj uz donju stranu glave, ljevkasta oblika (stoga se i zove lijevak).

Životinja bez prestanka ritmički uzima vodu za disanje u plaštanu šupljinu kroz plaštani otvor; pritom se lijevak zatvori poput ventila, a zatim je odbacuje u slabom mlazu. Kod toga se pak plaštani otvor zatvori protivpritiskom vode poput ventila. Tako lagano istiskivana voda ne pokreće životinju s mjesta; ali ona može vrlo energično istisnuti vodu kroz lijevak. Time se postiže velika motorna snaga, koja životinju strelovito odbacuje natrag. Savijanjem lijevka mlaz se može upraviti na razne strane. Tako životinja krmilari, no najveću brzinu postiže, kada je lijevak nesavijen, t.j. kada se odbacivanje vrši ravno natrag. Lijevak odgovara nozi (stopalu) ostalih mekušaca. Kod Nautilusa i kod embriona dvoškržnjaka ivice lijevka nisu još srasle, tako da on tvori i uzdužno nepotpuno zatvorenu cijev, odnosno, žlijeb. Kod odraslih dvoškržnjaka srastanjem rubova lijevak dobija oblik potpune ljevkaste cijevi.

Ljušturu (kućicu) kod onih glavonožaca, koji je imaju, izlučuje plašt.

Ona može biti vanjska ili unutrašnja. Vanjsku ljušturu ima samo Nautilus. Kod njega je ona leđno spiralno uvijena u jednoj ravnini, a podijeljena je poprečnim stijenkama u klijetke. Spirula posjeduje malu ljušturu, podijeljenu u klijetke, ali je ona unutrašnja. Kod svih ostalih glavonožaca, koji imaju ljušturu, ona je također unutrašnja, i to nepodijeljena, a može biti reducirana. Poznata ljuštura sipe (Sepia officinalis), nazvana os sepiae ili septum, ima na leđnoj strani poput kore čvrst sloj, na kome je s trbušne strane naslagan velik broj nježnih, paralelno složenih vapnenih listića. Ljuštura lignje (Loligo) i sl. izduženog je, perastog oblika, hrskavičava ili rožasta izgleda. Sastoji se od conchiolina i naziva se gladius. Sepiolini imaju reduciranu ljušturu (gladiolus). Kod osmoručaca ljuštura je jako ili sasvim zakržljala; često ima oblik hrskavičavih štapića, čiji je smještaj i postanak drukčiji nego kod ostalih glavonožaca. Prekrasna sekundarna ljuštura ženke Argonautae nema homolognog odnosa s pravim ljušturama glavonožaca. Nju izlučuju opnasta proširenja leđnih ručica lovki, koje životinja drži poput sklopljenih ruku, pak ljuštura đobija oblik čamca ili šljema. Životinja nije čvrsto vezana za ljušturu (v. Jedrilac). Osim ljušture, čvrstoći tijela pridonosi i hrskavica. Ona je razvijena najviše na lijevku, plastu, tjemenu i perajama. Hrskavica u glavi podsjeća na neku vrstu lubanjske čahure. U plaštanoj duplji nalaze se škrge: četiri slobodne škrge kod primitivnih četvoroškržnjaka (Tetrabranchiata), a dvije prirasle škrge kod dvoškržnjaka (Dibranchiata).

Krvotok je savršenije građen nego kod ostalih mekušaca. Srčana komora odijeljena je od »pretkomora« (ustvari proširenja škržnih vena) zaliscima. Krv, koju tjeraju i veće vene svojim peristaltičkim pokretima, siromašna je na krvnim tjelešcima i plavičaste je boje. Živčani sustav razvijen je na način neobičan kod nekralješnjaka. Zbog skraćenja konektiva on je zbijen u živčani kolut ili »mozak«. Ganglije su stopljene i zaštićene hrskavicom glave. Velike oči (složene građe) smještene su sa strane glave. Kožni nabori, koji zamjenjuju rožnjaču, imaju veći (kod Oegopsida) ili manji (kod Myopsida) otvor, ili je on potpuno zatvoren. Akomodacija se postiže pomicanjem leće. Ovalna zjenica kod osmoručaca obično je vodoravna, a kod Oegopsida vertikalna. Organ za miris nalazi se s trbušne strane, u malom udubljenju.

Mnogi dubinski g. (Histioteuthis, Abraliopsis, Lycoteuthis i dr.) imaju svjetlosne organe, koji daju svjetlost raznih boja. Kod nekih glavonožaca (na pr. Loligo, Sepia, Sepiola) svijetle nidamentalne žlijezde zbog toga, što su u njima naseljene svjetlosne bakterije. Pljuvačne žlijezde glavonožaca sadrže otrov, kojim ubijaju ili umrtvljuju plijen. Želudac je kuglasta oblika s uzdužnim naborima ili čupercima. Crijevo je kratka, nešto uvijena cijev. Probava je brza. U blizini čmara crijevo ima još jednu slijepu kesicu sa žlijezdom za izlučivanje crno-smeđe (kod pelagijskih oblika često ljubičasto-vinske) lučevine (sepija) s melaninskim pigmentom. Male količine ovog crnila, izbačenog kroz lijevak, stvaraju u vodi crn oblak, kojim glavonožac prikriva svoj uzmak, prilagođavajući istovremeno boju tijela okolini. Dubinske vrste često nemaju kesice za crnilo ili, kad su napadnute, izlučuju svijetlu sluz. Jetra su velika i služe kao organ za probavu i za spremanje hrane (masti). Mokraću izlučuje par bubrežnih kesa, koje kod desetoručaca srastu često u neparnu bubrežnu kesu.

G. su razlučenih spolova. Kod nekih oblika postoji i jače izražen spolni dimorfizam (Ocythoë, Tremoctopus, Argonauta). Hermafroditizam nije poznat. Mužjaku služi uvijek jedna ručica lovka kao pomoćni organ za parenje, odnosno plođenje. Ona sadrži i prenosi t. zv. spermatoforu u plaštanu duplju ženke. Ručice lovke, koje vrše ovu funkciju, doživjele su morfološke promjene (t. zv. hektokotilizaciju), pa se pod imenom hektokotilus i razlikuju od ostalih. Kod nekih glavonožaca ove su promjene neznatne, kod drugih jače. Uopće se kod osmoručaca opažaju jače promjene hektokotilizirane ručice lovke, nego kod desetoručaca. Sipa (Sepia officinalis) ima četvrtu lijevu ručicu lovku hektokotiliziranu. Hektokotilizacija se očituje u tome, što četiri niza prianjalki na prvoj trećini spomenute ručice lovke zakržljaju, a između sitnih rubnih prianjalki, na tom mjestu, opažaju se poprečni nabori. Kod osmoručaca je gotovo uvijek hektokotilizirana treća desna ručica lovka. Tako se kod hobotnice (Octopus vulgaris) vrh te ručice lovke savije u malu žličicu, iza koje slijedi dubok žlijeb duž opne na ručici lovki. Žličica je prema leđnoj strani ručice izbočena i glatka, a prema trbušnoj strani udubljena. Udubina je, kao i žlijeb, isprugana finim poprečnim prugama. Najdublje promjene pokazuje hektokotilus kod jedrilca (Argonauthidae). Ovdje hektokotilizirana ručica lovka postaje nesposobna za svaku drugu funkciju, te igra ulogu samostalnog aparata za oplođivanje. Hektokotilus primi jednu ili dvije spermatofore, odvoji se od tijela mužjaka, samostalno pliva i, naišavši na ženku, ulazi u njenu plaštanu duplju i jajovod. Zbog svoje samostalnosti, ranije se hektokotilus Argonauthidae smatrao posebnim organizmom, parazitom. Muške žlijezde daju spermatozoide, pakovane u dugim tankim cijevima, spermato-forama. Da bi došlo do oplodnje, spermatofore se naglo otvore te sjeme istječe. Oplodnja jajeta vrši se pri njihovu polaganju, kada padaju u plaštanu duplju i prolaze kroz lijevak i dalje pored usta. Kod Argonauthidae oplodnja se vrši u genitalnoj duplji, pa se u jajnjaku mogu naći već svi postupni stadiji, čak i larve. Ženke često posjeduju nidamentalne žlijezde, koje opskrbljuju jaja omotom. One uviru u blizini spolnog otvora (kod nekih glavonožaca dva spolna otvora). Jaja se polažu pojedinačno (Octopus, Sepia), u obliku grozdova, pričvršćenih za grebene, alge, koralje ili druga tijela u vodi, ili se mrijest zatvara u galertnu masu (Loligo). Kod Argonauta ženka se brine za leglo u ljušturi.

G. su morski organizmi. Žive uz obale ili pelagijski, u otvorenome moru, ili u većim dubinama. Neki (kao Octopodidae i Sepiolidae) prevaljuju kratke staze, a drugi su (kao Cirroteuthidae, Argonauthidae i dr.) trajni plivači, koji ne dolaze na morsko dno. Premda se g. međusobno napadaju i proždiru, odlikuju se društvenošću i žive u plovama. Grabežljivi su; hrane se rakovima, ribama i mekušcima. Različite su veličine. Neke su vrste vrlo malene (Idiosepius, 1 cm), a gorostasni Architeuthis s ispruženim ručicama lovkama dosegnu duljinu od 18 m i najveći je mekušac uopće. I vrste, koje su obično neupadne veličine, mogu dati izuzetno velike primjerke. Tako su u Mediteranu nađeni primjerci hobotnice (Octopus vulgaris) teški 25 kg. Boja tijela glavonožaca zavisi od kromatofora (ćelija s pigmentom). Životinja može mijenjati boju bilo u nijansama iste boje, bilo da poprimi potpuno drugu boju, postepeno ili naglo. Za pigmentne ćelije zrakasto su pričvršćena mišićna vlakna. Njihovim stezanjem pigment se u pojedinim kromatoforima zbija katkad u točkice, te ukupna boja kože postaje tako svijetla. Naprotiv, širenjem mišića, kromatofori se zaokruže, pigment rasprostre u ćeliji i koža potamni. U stvaranju boje sudjeluju i blistave ćelije (zvane iridocite), smještene dublje u koži. One životinji daju srebrnast sjaj.

Meso glavonožaca se jede. Neki se g. smatraju i delikatesom (Loligo i dr.). Iskorišćuju se i kao meka u ribolovu. Od crnila (sepija) prave se boje u slikarstvu. Sipina ljuštura (sipina »kost«) primjenjuje se u zlatarstvu i drugdje. Ljuštura Nautilusa daje sedef.

G. daju karakteristične fosile za sve geološke formacije. Javljaju se od početka kambrija. Dvoškržnjaci su se pojavili u mezozoiku. Svoj najveći uspon doživjeli su g. u mezozoiku, a od tercijara počinje njihovo opadanje. Ima oko 10.000 izumrlih vrsta (većinom Tetrabranchiata) i oko 500 živih, sve dvoškržnjaka, osim vrste Nautilus.

G. se dijele u četvoroškržnjake (Tetrabranchiata) i dvoškržnjake (Dibranchiata).

Tetrabranchiata (I. podred) karakteriziraju četiri škrge, oko usnog otvora mnogobrojne ručice lovke bez pijavki, žljebast lijevak i vanjska ljuštura (podijeljena u klijetke). Obitelj Nautilidae ima još samo četiri vrste, od kojih je najpoznatija indijska ladica (Nautilus pompilius) u Tihom oceanu.

Dibranchiata (II. podred) odlikuju dvije škrge, osam ili deset ručica lovaka s prianjalkama ili kukama, cjevast lijevak; unutrašnja je ljuštura reducirana, a negdje i nedostaje. Kesica sa žlijezdom za lučenje crnila obično postoji.

1. Odjel. Decapoda, pored osam kraćih, imaju i dvije duže (tentakularne) ručice lovke, s režnjasto proširenim krajevima, gdje su nanizane prianjalke na drškama. Prianjalku dekapoda karakterizira rožnohitinski prsten. Plašt ima bočne peraje. Unutrašnja vapnena ili hitinska ljuštura obično postoji.

A. Pripadnici skupine Oegopsida imaju velik otvor u rožnjači, ljušturu u obliku lakog hitinskog gladiusa i prilagođeni su životu u otvorenu moru i u dubinama.

Obitelj Ommatostrephidae odlikuje se vitkim tijelom, terminalnim perajama, koje su straga spojene, tentakularnim ručicama lovkama, kratkim i debelim neuvlačivim prianjalkama, s nazubljenim prstenom te unutrašnjom hitinoznom ljušturom s malim i uskim konusom na kraju. Ommatostrephes sagittatus, opskrbljen jednostavnim romboidnim perajama, živi u Jadranu, Mediteranu i Atlantiku.

Obitelj Onychoteuthidae odlikuje izduženo, valjkasto tijelo, trokutaste, terminalne peraje na oštrom stražnjem dijelu tijela i prianjalke na ručicama lovkama, djelomično ili sasvim zamijenjene kukama. Onychoteuthis banksi Leach. široko je rasprostranjen, a Ancistroteuthis lichtensteini živi u Mediteranu.

Obitelj Enoploteuthidae ima izduženo, valjkasto tijelo, velike oči, prianjalke najčešće pretvorene u kuke, često svjetlosne organe. Enoploteuthis leptura i Lycoteuthis (Thaumatolampas) diadema žive u abisalnim dubinama južnog Atlantika. Ovamo ide i najveći živi glavonožac Architeuthis, na kojega se odnose priče о Krakenima; živi u Atlantskom oceanu.

Obitelj Cranchidae. Oči strše, tijelo je kratko, kesasto i ima dvije male, zaokružene terminalne peraje. Postoje i svjetlosni organi. Cranchia scabra je dubokomorski oblik iz toplijih mora.

B. Kod skupine Myopsida rožnjača je gotovo potpuno (osim kod Spirula) ili doista potpuno zatvorena.

Obitelj Loliginidae ima izduženo, konično, straga šiljasto tijelo, duž kojega peraje prelaze polovinu duljine trupa. Ljuštura ima oblik dobro razvijenog hitinskog pera. Rod Loligo ima više vrsta, među kojima je u Jadranu obična lignja (Loligo vulgaris), rasprostranjena i u Mediteranu i Atlantiku.

Obitelj Sepiolidae ima kratko tijelo, okruglasto, straga zaobljeno. Peraje su okruglaste, rastavljene, usađene u sredini trupa. Plašt je većinom na zatiljku spojen s glavom. Hitinozna ljuštura zakržljala je ili je nema. Male vrste, t.zv. bobici (Sepietta oweniana i Sepiola Rondeletii) česte su u Jadranu, Mediteranu i u Atlantiku, dok je znatno veća vrsta Rossia macrosoma rjeđa i u Jadranu i u Mediteranu.

Obitelj Spirulidae ima tijelo nešto izduženo, valjkasto. Odlikuje se malom, trbušno uvijenom ljušturom, razdijeljenom u klijetke. Uvoji ljušture se ne dodiruju, tako da naliči trublji ili rogu ovna. Ona je unutrašnja, te se prozire kroz plašt, koji je leđno i trbušno stanjen. Spirula spirula dubokomorska je vrsta u Atlantiku i Pacifiku. Srodni su joj izumrli belemniti.

Kod obitelji Sepiidae tijelo je ovalno, široko i spljošteno, s velikom glavom. Peraje su uske, protežu se uz cijelu duljinu trupa, a tek straga su rastavljene. Ljuštura je vapnena. Obična je u Jadranu sipa (Sepia officinalis L.), rasprostranjena inače i u drugim evropskim morima (slika).

2. Odjel. Octopoda karakterizira osam ručica lovki (nema dvije duže, tentakularne ručice lovke). Ručice lovke duže su nego trup i imaju sjedeće prianjalke, bez hitinskog prstena. Tijelo je kratko, straga zaokruženo i često nema ni ljušture ni peraja. Glava je na zatiljku spojena s plaštem. Nema nidamentalnih žlijezda.

A Skupina Cirrata ima ručice lovke često gotovo do vrha spojene kožnim naborom. Na ručicama lovkama niz malih prianjalki izmjenjuje se s nizom končastih cirusa. Kesice za crnilo nema kod ovih dubokomorskih oblika.

Obitelj Vampyroteuthidae ima trenicu dobro razvijenu. Svjetlosni organi postoje. Plaštani je otvor širok. Zakržljala je ljuštura neparna i listolika. Vampyroteuthis infernalis živi u Atlantskom oceanu.

Obitelj Cirroteuthidae nema trenice ili je zakržljala. Plaštani je otvor uzak. Postoji rudiment neparne sedlaste ili potkovičaste ljušture. Na objema stranama prianjalki ima tentakularne konce. Cirroteuthis mülleri je arktičko-atlantski oblik. Cirrothauma murrayi ima oči reducirane; živi u sjevernom Atlantiku.

B. Skupina Incirrata ima ručice lovke samo djelomično ili nikako spojene kožnim naborom. Cirusa nema. Prianjalke su poredane u jednom ili dva niza. Peraja nema. Trenica je dobro razvijena. Kesica za crnilo obično postoji.

Obitelj Octopodidae ima kesasto tijelo, ručice lovke dugačke i jednake, pri osnovici spojene kratkom opnom, ljušturu zakržljalu u obliku parnih štapićastih tvorevina. Obična je u Jadranu hobotnica zrakatnica ili mrkač (Octopus [Polypus] vulgaris), inače kozmopolitska vrsta (slika) sa dva reda prianjalki na ručicama lovkama. Muzgavac (Eledone moschata) je manji i ima na ručicama lovkama samo jedan niz prianjalki. Miriše na mošus. Običan je u Jadranu i Mediteranu, kao i E. Aldrovandi, koji ne miriše na mošus, nešto je veći od E. moschata i živi dublje od njega. Obitelj Amphitretidae ima teleskopske oči; lijevak je u središnjoj liniji srastao s plaštem. Amphitretus pelagicus je dubokomorski oblik Tihog oceana.

Obitelj Tremoctopodidae (Argonauthidae) ima tijelo zaokruženo, kesasto, s malom glavom. Hektokotil se odvaja od tijela mužjaka. Živi na otvorenu moru. Bobuljak (Tremoctopus [Philonexis] violaceus) i mujača (Ocythoë tuberculata) rijetki su g. u Jadranu. Rasprostranjeni su i u Mediteranu i Atlantiku. Jedrilac ligoč (Argonauta argo) ima sekundarnu, kao papir tanku, spiralno uvijenu, u klijetke nerazdijeljenu ljušturu, sličnu čamcu. Nosi je ženka širokim režnjevima leđnih ručica lovki. Mužjak nema ljušture i mnogo je manji od ženke. Živi u Atlantiku, Mediteranu i rjeđe u Jadranu (v. sliku u boji).O. Kc.

Sportski i povremeni ribari love glavonošce raznim priobalnim sitnim alatima, od kojih je najtipičniji pušća, nazivana i micavica, skosavica, strukavica, lignjarica, brankarela i dr.; njoj je slična pljuska ili pljuskalo za lov na lignje i sipe. U Istri se lignje love na poseban način, koji je sličan lovu kanjaca kanjčenicom. Jesen je najpovoljnije godišnje doba za lov pušćem i pljuskom po sumraku, uzoru ili po mjesečini. Za lov na sipe rijetko se upotrebljava sipac, komad drva u obliku sipina tijela, išaran njezinim bojama, koji se povlači iza krme čamca; sipa se za njim zalijeće i obujmi ga. Sipa se najčešće lovi ostima po uvalama, uz samu obalu. Od dviju sipa, koje se približe obali, veća je uvijek ženka, pa stoga ribari najprije nabodu ostima manju (mužjaka), jer tada ženka nikad ne bježi. Hobotnice, osim lova ostima »pod sviću«, love se raznim mamcima, obično vezivanjem za tunju bijele krpe ili raka-kosmača; spuste ih pred rupe na manjim dubinama, u kojima se skrivaju hobotnice; namamljene, one iziđu iz rupa i pripiju se za mamac prianjalkama. Tada ih ribari nabodu na osti ili ih jednostavno izvuku na kopno. Privredni ribari love glavonošce u povlačne mreže i obalne potegače, ljetne i zimske.

U Kaliforniji se lignja (Loligo opalescens) lovi mrežom lamparom (rjeđe plivaricom), na isti način, kako se love srdele. Jata liganja, koja se u tamnoj noći primjećuju zbog fosforescencije, opkole se i polove. U privredno-trgovačkom pogledu lignja je najvažniji glavonožac. Odlična je za meku (ešku), kao i sipa, za parangale (osobito kod lova ugora i raža); neki je narodi cijene kao poslasticu bilo svježu, sušenu ili konzerviranu. U Kaliforniji se suše velike količine liganja, koje najviše troše Japanci i Kinezi na Pacifiku, a Talijani i Španjolci u New Yorku i Bostonu. Lignje se i smrzavaju radi ravnomjernog snabdijevanja tržišta svježom robom. God. 1945 smrznuto je u USA oko 780 t liganja. Španjolska je najveći proizvođač konzervi liganja u maslinovu ulju. Kalifornija proizvodi konzerve liganja samo u zaljevu Monterey. Sušena je hobotnica (nazvana pulpo) omiljena hrana Talijana i Grka; USA uvoze znatne količine sušene hobotnice iz područja Mediterana i država Dalekog Istoka.

Lignjice i sipice, priređene za jelo prženjem u ulju, prava su delikatesa; velike lignje i sipe prže se razrezane na komadiće; lignje su vrlo dobre pečene na žaru, a sipe »na brodet«; isto tako lignje i sipe pripremljene s rižom (rižoto), očišćene od crnila ili s crnilom. Hobotnica i muzgavac najbolji su kuhani, pa priređeni »na salatu«, t.j. začinjeni uljem, octom, paprom i drugim začinima; dobri su i prženi u ulju. U Dalmaciji ribari sušene krakove hobotnice prže na ulju.L. Kć.