DUBOKOMORSKA FAUNA. Do polovice prošlog stoljeća prevladavalo je mišljenje Perona i Forbesa, da je morsko dno pokriveno ledom i da je život u moru ograničen na gornje slojeve vode, a da već u nešto znatnijim dubinama vlada pustoš. Međutim, to je mišljenje definitivno napušteno, kad je 1860 izvađen iz dubine od nekih 2400 m podmorski kabel, na kojemu je nađena čitava mala fauna spužava, briozoa, školjaka i drugih bentoskih životinja. Poslije tog nalaska brojne su ekspedicije, u prvom redu ekspedicija Challenger, ustanovile, da život u moru seže sve do najvećih poznatih dubina, koje idu i preko 10.000 m. U dubljim slojevima oceana, u kojima zbog pomanjkanja jačeg osvjetljenja nema više biljaka, dakle ispod 200—400 m dubine, dolazi naročita t. zv. dubokomorska fauna.

Fizikalni se i kemijski uvjeti, pod kojima živi d. f., vrlo mnogo razlikuju od onih, pod kojima žive organizmi plićih morskih voda, a još više od onih, pod kojima žive organizmi na zemlji. U dubinama ispod 200—400 m vladaju naročite prilike pritiska, svijetla, temperature, otopljenog kisika, morskog dna i ishrane. Pritisak sve više raste s dubinom, tako da su životinje u dubini od 10.000 m izložene tlaku od preko 1000 atm (na 1 cm² površine). Svijetlo se izvanredno jako mijenja s dubinom, i to ne samo kvantitativno time, što sve više slabi, nego i kvalitativno time, što do većih dubina dopiru samo njegove kratkovalovne komponente. Posljedica je toga, da već u dubinu od 50 do 60 m dolazi otprilike samo 1—1,5% od svijetla, koje pada na površinu vode, a već u dubini od 600 m (prema zapažanjima Beebea, koji se spustio u batisferi do dubine od nešto preko 900 m) čovječje oko ne može više zapažati nikakvih tragova svijetla. S druge strane, zbog toga, što morska voda nejednako upija različito obojene svjetlosne zrake, već u dubinama od nešto preko dvadesetak metara dolazi isključivo zelenkastomodro svijetlo. Temperatura s dubinom općenito naglo pada, pa stoga već u dubini od 800 m voda pokazuje oko 4°C, u dubini od 1000 m oko 3°, od 2000 m oko 2°, a u cijelom stupcu na niže sve do morskoga dna (dakle između 2000 i preko 10.000 m) između 2° i 0°. I iznosi kisika su već u nešto većim dubinama maleni. Kisik u moru potječe ili izravno iz atmosfere ili je proizvod biljne asimilacije ugljičnog dioksida. U dubinama od preko 200—400 m ne vrši se asimilacija bilja (zbog pomanjkanja svijetla), a ti slojevi su odvojeni i od atmosfere, pa su zbog toga iznosi kisika u vodama većih dubina (preko 400 m) mnogo manji nego u gornjim slojevima vode. Morsko dno, na kojemu borave dubokomorske životinje, u većim je dubinama obično pokriveno muljem, koji je slične konzistencije kao maslo u ljetu, i stoga je vrlo nepovoljno za boravak životinja. Konačno, u velikim su dubinama i prilike ishrane vrlo teške. Sva životinjska hrana potječe, izravno ili neizravno, od bilja, a kako toga nema u nešto većim dubinama, primarna je hrana dubokomorske faune ograničena na organske ostatke, koji dospijevaju iz gornjih slojeva. No budući da se biljna i životinjska bića, kao i njihovi ostaci, padajući kroz visoki stupac vode, naglo rastvaraju i rastapaju, na duboko dno dospijevaju tek male količine organske tvari. Fiziografski i biologijski uvjeti za život dubokomorske faune u svakom su pogledu vrlo nepovoljni, mnogo nepovoljniji nego u polarnim krajevima ili u bilo kojem drugom biotopu na zemlji. U tim općenito nepovoljnim uvjetima samo je jedan faktor, koji ne može biti nepovoljan dubokomorskim životinjama, a to je potpun mir. U velikim dubinama nema valova, mlatanja ni jačih struja, premda voda nije potpuno mirna ni u najvećim dubinama.

Zbog općeg pogoršanja životnih uvjeta, u dubokim slojevima mora dolazi i kvalitativno i kvantitativno vrlo siromašna fauna, koja se odlikuje nekim općim obilježjima, zatim osobitim faunističkim sastavom te napokon posebnim prilagodbama, koje joj omogućuju održavanje pod tako neobično nepovoljnim uvjetima sredine.

S obzirom na opća obilježja, u dubokomorskoj fauni javljaju se neobični oblici, kakvih ne nalazimo među vrstama iz plitkih voda. Tako se osobito mnogi trpovi, glavonošci i ribe vrlo mnogo razlikuju oblicima od svojih rođaka iz obalnih voda (slike 1—3). S druge strane u dubokomorskoj fauni susrećemo oblike, koji su neobično veliki ili upadljivo maleni. Dok su, na pr., izopodi, pantopodi pa i sami dekapodi u obalnim vodama obično maleni, dotle nije puki slučaj, da u dubokomorskoj fauni dolazi relativno golem izopod Bathynema giganteus, oko 20 cm dug, pantopod Colossendeis od 25 cm dužine te dekapodni rak Kaempfferia, koji mjeri do tri metra u dužinu. S druge strane, većina dubokomorskih riba pokazuje neobično malene dimenzije, tako da velik broj njihovih vrsta ne mjeri više od nekoliko centimetara u dužinu.

S obzirom na faunistički sastav dubokomorske faune, prije ekspedicije Challenger pomišljali su, da u dubokim slojevima oceana žive naročiti izumrli oblici i da se tu mogu naći predstavnici izumrlih grupa, koji bi mogli ispuniti praznine rodoslovnog stabla poznatih recentnih oblika. Nasuprot tome mišljenju pokazalo se, da je i d. f. sastavljena uglavnom od istih viših grupa i rodova, koji su poznati iz plićih voda, i da je prema tome i postala u relativno novije doba od litoralne faune, koja se je svojom građom u izvjesnim granicama adaptirala na posebne uvjete života u dubokoj vodi. Međutim te adaptacije su ipak išle tako daleko, da d. f. sadržava ne samo golem broj značajnih vrsta i rodova, nego također i porodica, pa i čitavih redova. Među najznačajnije oblike dubokih voda idu, prije svega, neke radiolarije, osobito grupa Tuscaroridae. Nadalje su značajne staklene spužve (Hexactinellidae), koje imaju petnaest porodica i oko 380 vrsta. Među njima su najznačajniji rodovi Pheronema (sl. 4 E), Euplectella (15 vrsta; sl. 1E) i Hyalonema(oko 90 vrsta).—U dubokim vodama živi također više porodica gorgonarija i penatularija. Od gorgonarija su najznačajnije za duboke vode grupe Muriceidae i Primnoidae. Od 14 penatularijskih porodica samo dvije pripadaju sasvim litoralu, dok ostalih 12 pripadaju većim dijelom ili u cjelini dubokomorskoj fauni. Od njih su osobito značajne za dubokomorski bental porodice Funiculinidae, Kofobelemnonidae, Protoptilidae i Umbellulidae (rod Umbellula sa 32 vrste; sl. 1 F). U dubokomorskom bentosu javljaju se i mnogi raci osobito izopodni i dekapodni. Izopodi Munnopsis (sl. 3) i Nannoniscus svojom su građom i dugim ekstremitetima izvrsno prilagođeni dubokomorskom mekom mulju. Osobito dekapodi imaju veći broj pripadnika u dubokomorskoj fauni, i to ne samo oni iz grupe Natantia (Nematocarcinus, Glyphocrangonidae, batipelagijski Acanthephyra; sl. 5 B) nego još više iz grupe Reptantia. Amo idu rodovi Polycheles i Willemoesia, iz porodice Eryonidae, s brojnim dubokomorskim vrstama, zatim rodovi Munnida i Munidopsis te brahiurni rodovi Platymaia i Geryon. Najveći broj dubokomorskih vrsta pokazuje grupa glavonožaca (Cephalopoda), od kojih mnoge žive ne samo u batibentosu, nego ih još više ima u batipelagijalu. U prvome su česti osobito pripadnici grupe Cirromorpha sa trima porodicama (Cirroteuthidae, Stauroteuthidae, Opisthoteuthidae), a u drugome dekapodni egopsidi (sl. 5 C). Kao i glavonošci, značajni su za abisalne vode mnogi bodljikaši. Svi su krinoidi, osim komatulida, dubokomorski. Čvrsto su prirasli о morsko dno pomoću držaka (sl. 1 B) i katkada prave čitave dubokomorske livade. U arhibentalu i abisalu javljaju se osobito porodice Pentacrinitidae, Hyocrinitidae, Apiocrinitidae i Bathycrinitidae. Do najvećih dubina sežu rodovi Ilycrinus, Нуоcrinus i Bathycrinus (do preko 4600 m). Najrasprostranjeniji i najpoznatiji su rodovi Pentacrinus i Rhizocrinus. Neobično su značajne za dubokomorsku faunu neke morske zvijezde, naročito one iz porodica Porcellanasteridae (Porcellanaster sl. 4 D ; Albatrossaster richardi iz 6ооо m dubine), Pterasteridae, Hymenaster, (sl. 1 D) i Brisingidae (rodovi Adinia i Brisinga). — I ježinci imaju u batibentosu znatan broj značajnih predstavnika. Među te idu osobito rodovi Salenia (sl. 4 A), Aporocidaris, Phormosoma te vrlo neobičan oblik Pourtalesia s neobično produženim tijelom (sl. 1 C). Od bodljikaša najznačajniji su trpovi. Od njihovih pet redova dva se javljaju isključivo na dubokomorskom dnu, i to većinom u abisalu. To je red Molpadonia (porodica Molpadidae) s malo rodova, te red Elasipoda, koji obuhvaća četiri batibentoske porodice (Deimatidae s rodom Deima, sl. 4 Psychropatidae; Laetmogonidae i Elpidiidae) i nekoliko batipelagijskih rodova (Planktothuria, Pelagothuria). — Plaštenjaci obuhvaćaju manji broj dubokomorskih rodova, koji su većinom monotipski. Poznatija dubokomorska ascidija je Culeolus (C. тиrrау, sl. 4 C). — Dubokomorska fauna obuhvaća i preko tisuću raznih ribljih vrsta, koje žive najvećim dijelom u batipelagijalu, a svojim manjim dijelom u batibentosu. U batipelagijalu javljaju se osobito porodice Alepocephalidae s većim brojem tamnih do crnih oblika, Stamialidae sa jako produženim tijelom (Stomias i Chuliodus), Sternoptychidae (Argyropelecus s teleskopskim očima), Scopelidae, koje često nose svjetlosne organe te imaju zakržljale ili slijepe oči, i mala porodica Saccopharyngidae sa neobično velikim ustima. Za batibentos značajna je osobito porodica Macruridae (oko 140 vrsta).

Mnoge od dubokomorskih životinja pokazuju svojom građom osobite odnose prema nepovoljnim ekologijskim uvjetima sredine. Te specifične odnose, koji su vjerojatno postepeno stečeni te su životinjama od bilo koje koristi za održanje, nazivamo prilagodbama. U odnosu prema pritisku, a jednako i prema temperaturi, dubokomorske životinje obično ne pokazuju nikakvih posebnih morfologijskih prilagodbi. Od čega zavisi njihova specifična sposobnost, da podnose tako velik pritisak i trajno polarne temperature, ostaje nepoznato. Međutim možemo pretpostaviti, da ta sposobnost počiva u specifičnim osobinama žive plazme, koje je ona stekla postepenim prijelazom iz litoralnog u dubokomorsko područje. U odnosu prema posebnim uvjetima svijetla dubokomorske životinje pokazuju znatan broj prilagodbi. Te se tiču osobito njihove sposobnosti svijetljenja, koja je vrlo rasprostranjena kod dubokomorskih stanovnika, i tvorbe specifičnih organa, koji proizvode svijetlo, pojava jednobojnosti s prevladavanjem tamnih, osobito crnih i crvenih boja (mnoge crne ribe, crni koralj Antipathes), a osobito pojava redukcije ili povećanja očiju. Neke dubokomorske životinje reagiraju na pomanjkanje svijetla djelomičnom ili potpunom redukcijom očiju. Takve djelomično ili sasvim zakržljale oči javljaju se kod oblika iz raznih životinjskih grupa: glavonožaca (Cirrothauma тиrrау iz 1500 m dubine; sl. 6), rakova (slijepi erionidi, halocipridi i mnogi amfipodi) i riba (raža Benthobatis sa sitnim očima, bez leća, irisa i pigmenta). Naročito je zanimljivo progresivno zakržljanje očiju kod dubokomorskih skopelida (sl. 7). Kao za naknadu, kod slijepih dubokomorskih životinja osobito su dobro razvijeni osjetni organi, navlastito opip i njuh na vrhu dugih ticala te bočna pruga kod riba. Kod drugih dubokomorskih životinja oči su znatno povećane, i time im je bolje omogućeno iskorišćivanje i slabijih tragova naravnog ili umjetnog (od svijetlećih organa) svijetla. Povećane oči javljaju se kod nekih rakova, osobito kod batipelagijskih shizopoda, gdje katkada dosežu do jedne desetine ili katkada do šestine tjelesne veličine (rodovi Cyrtisoma, sl. 8; Stylocheiron) te kod mnogih riba (na pr. rod Argentina). Povećanje očiju dovelo je i do građe posebnog tipa, naime teleskopskih očiju (sl. 2). U odnosu prema oskudici kisika dubokomorske životinje zaštićene su time, što im je pri vrlo niskim temperaturama, u kojima žive, i potreba kisika mnogo manja, a posljedica je, da su sporije i tromije. U odnosu prema žitko-muljevitoj naravi morskog dna neke dubokomorske životinje, na pr. spužve i hidroidi, imaju korenolike tvorbe, koje im služe za sidrenje i pričvršćivanje. Neki ježinci imaju neobično duge bodljike (Salenia, sl. 4 A; Cidaris), a neki raci (dekapod Lithodes, izopod Munnopsis, sl. 3) i pantopodi (morski pauk, Colossendeis) neobično duge noge, na koje se prenosi tjelesna težina, a, to sprečava upadanje tijela u mulj. Oskudica hrane utjecala je na razvitak dubokomorske faune na više načina. Prije svega, ona je uzrok, da se u većim dubinama sve više očituje siromaštvo života, i to ne samo u kvantitativnom, nego i u kvalitativnom pogledu. U kvalitativnom, jer (kako je već ustanovila ekspedicija Challenger) dubinom sve više opada broj vrsta. Zbog sve veće oskudice hrane i opća naseljenost, odnosno gustoća stanovnika postaje također u većim dubinama sve manja. S druge su strane pomanjkanje fitoplanktona i bogatije suspenzije u većim dubinama utjecali, da je u abisalne dubine prešao tek relativno malen broj oblika, koji filtriraju i žive od suspenzije (mikrofagi), dok su se ondje nastanili i mnogo su brojniji grabežljiva (makrofagi, među kojima osobito raci i ribe) te potrošači detritusa i mulja (trpovi, krinoidi i spužve). Grabežljivci su stekli različite naprave, odnosno prilagodbe, koje im pomažu kod hvatanja plijena. Među te idu različne taktične naprave u obliku neobično dugih ticala i velikih produženja, na pr. repa i perajnih radija, koja katkada nose na svojim krajevima organe za svijetljenje i tako mogu poslužiti kao meka ili udica (sl. 9). Među naročite prilagodbe dubokomorskih grabežljivaca ide i pojava neobično velikih usta (sl. 10), koja su često oboružana jakim zubima za prihvaćanje, kao i vanredno velika rastežljivost želučanih i abdominalnih stijenki, na pr. kod riba Chiasmodon (sl. 5 D) i Melanocetus. Stoga takve ribe mogu bez osobitih poteškoća progutati plijen, koji je do tri puta duži, a nekoliko puta teži od njihova vlastitog tijela. Konačno u odnosu prema slaboj pokretljivosti i relativnom miru abisalnih voda spoljašnji zaštitni skeleti dubokomorskih životinja ne pokazuju onakvih debljina, masivnosti ni čvrstoće, kakve pokazuju srodni oblici iz plitkih voda. Tako dubokomorski raci općenito nemaju jakih vapnenačkih oklopa, kao oni, koji se javljaju u području litorala i izloženi su udaranju valova, a isto tako i čahure nekih dubokomorskih ježinaca (na pr. kod vrste Sperosoma Grimaldii) nisu ni izdaleka tako debele ni čvrste, kao čahure srodnih oblika iz plitke vode. Konačno i skeleti dubokomorskih riba vrlo su često nepotpuno okoštani.

D. f., premda po svojoj masi, množini i varijabilnosti oblika siromašna, ipak po svojim morfologijskim i fiziologijskim osobinama dobro je prilagođena i upravo specijalizirana za osobito teške uvjete života, u kojima dolazi.

LIT.: C. Chun, Die pelagische Tierwelt in grösseren Meerestiefen und ihre Beziehung zu der Oberflächen, I, 1887; E. J. Allen, Science of the Sea, Oxford, 1928; J. Meisenheimer, Tiefseefauna, Handwörterbuch der Naturwissenschaften, IX, 1931; A. Ercegović, Život u moru, Zagreb 1949. A. E.