DISANJE MORSKIH ŽIVOTINJA. Morska voda sadržava u otopini mnogo manje količine kisika nego atmosferski uzduh. Litra vode pod najpovoljnijim uvjetima obično sadržava 5—7 cm³ kisika (prema iznosima slanoće i temperature), dok litra atmosferskog uzduha sadržava preko 200 cm³ kisika. Osobito niski iznosi kisika javljaju se u većim dubinama i na samom morskom dnu, gdje mogu pasti na nulu (na muljevitim dnima s mnogo organskih ostataka u rastvaranju, ali ipak i u moru, pa čak pod nepovoljnim uvjetima velikih dubina, morske životinje dobro izlaze s kisikom, i to zbog posebnog načina disanja putem tjelesne površine i osobito putem škrga, a — s druge strane — i zbog osobitih fiziologijskih osobina svojih krvnih pigmenata.

Općenito je značajno za vodene životinje disanje putem tjelesne površine, a posebno putem škrga. Najniže (jednostanične) životinje, i mnoge višestanične, kao spužve i dupljari (celenterati), dišu isključivo tjelesnom površinom. Disanje škrgama, koje se javlja kod većine morskih metazoa (višestaničnih životinja), predstavlja ustvari samo specijaliziran način disanja tjelesnom plohom. Tu su, naime, posebni dijelovi tjelesne površine na različne načine, na pr. putem boranja, povećani, modificirani i snabdjeveni gustom mrežotinom žilica i na taj način prilagođeni za izmjenu plinova, t. j. za disanje. Kako je očito, škrge predstavljaju, u zajednici s kožnim disanjem, primitivniji način disanja. No oblik i položaj škrga na tijelu različni su kod različnih životinja. Tipski njihov oblik, koji nam je najbolje poznat, javlja se kod riba. One tu pokazuju oblik fino izrezanih listića, koji su puni tankih krvožila, poduprti su čvršćim lukovima i zaštićeni u posebnim udubinama tijela. Na sličan su način građene škrge i kod viših rakova, kod većine morskih puževa i kod glavonožaca. Kod izopodnih i amfipodnih rakova škrge imaju oblik finih pločica, koje su smještene na donjoj strani tijela. Kod školjaka imaju oblik nabranih i svakojako izbušenih pločica, koje su zaštićene tjelesnim plaštem i ljušturama. Kod golih morskih puževa su zvjezdolika, granolika i t. d. povećanja tjelesne površine na leđima. Kod polihetnih crva djeluju kao škrge parapodiji, a osobito ciri, koji su katkada vrlo dugi (Cirratulus). Oni, koji žive u priraslim cijevima, imaju na gornjemu kraju tijela vijenac škržnih lovaka, koji se izbacuju kroz gornji otvor cijevi. Kod morskih zvijezda, ježinaca i zmijura djeluju kao škrge vodene (ambulakralne) nožice, a kod morskih zvijezda služe istoj zadaći nježni prstoliki nabori tjelesne površine na leđnoj strani tijela. Konačno, kod trpova zadaću škrga vrši t. zv. dišno stablo, koje se u obliku finih, razgranjenih i šupljih tvorba nalazi skriveno u tjelesnoj šupljini i putem analnog otvora komunicira s vanjskom vodom.

Neprekinuta izmjena plinova, odnosno disanje osigurano je kod morskih životinja time, što vodena struja stalno prelijeva njihove škrge. Cirkulacija vode vrši se na vrlo različne načine: jednostavnim gibanjem tijela, udaranjem raznih tjelesnih nastavaka (na pr. kod rakova), neprestanim udaranjem škržnih trepalja (na pr. kod školjaka), gutanjem vode (kod riba) i t. d.

Škrge, uz pomoć ostalih dijelova tjelesne površine, zadovoljavaju potrebe disanja svih (primarno) morskih životinja, dakle i t. zv. amfibijskih oblika, t. j. onih, koji su prilagođeni na to, da dulje ili kraće vrijeme ostaju izvan vode, a da se time ne izlože nikakvoj opasnosti isušenja. Među takve amfibijske oblike ide obična rakovica (Carcinides maenas), pužić Littorina i ribica Blennius galerita, koja ostaje dulje vremena izvan vode vrebajući brumbuljke (ciripedne račiće iz roda Balnus) i tada intenzivnije diše kožom. Iz tropskih voda poznati su kao amfibiji raci Ocipoda s atlantskih obala Južne Amerike i Birgus iz zapadnog tropskog Pacifika te riba Periophthalmus poznata iz močvara (mangrova) tropske Azije i Australije. Sve ove životinje ostaju duže vremena na zraku i samo se povremeno vraćaju morskom žalu, da tamo navlaže škrge. Kod ovih, kao i kod ostalih amfibijskih morskih životinja, škrge, u zajednici s ostalim dijelovima tjelesne površine, u potpunosti zadovoljavaju potrebama disanja, samo su škržne udubine kod nekih izrazitijih amfibijskih vrsta više ili manje povećane, a njihove su stijenke gušće snabdjevene kapilarnim žilicama, a u izuzetnim je slučajevima, kao na pr. kod raka Birgus, škržna šupljina čak toliko povećana, da samo njezina donja polovica obuhvaća škrge, dok gornja sadržava isključivo zrak i tako djeluje kao pluća.

Drugi faktor, koji omogućuje morskim životinjama iskorišćivanje relativno malih količina kisika u moru, jesu njihovi krvni pigmenti sa svojim naročitim fiziologijskim osobinama.

Kod morskih životinja dolaze osobito dvije grupe krvnih pigmenata. U prvu idu hemoglobini s eritrokruorinima i klorokruorinima. Hemoglobini se javljaju kod kralješnjaka, a sastoje se od jedne bjelančevine (globin) i t. zv. prostetičke grupe, koja nema značaj bjelančevine, sadržava željeza i zove se hemokromogen. Globin čini 95%, a hemokromogen 5% molekule hemoglobina. Pigment je tamnocrvene boje, no kad primi kisik, postane oksihemoglobin, koji je jasnocrvene boje. Iako je hemoglobin značajan za kralješnjake (ribe), javlja se također i kod nekih plaštaša, crva, člankonožaca i mekušaca, samo se kod ovih grupa hemoglobini razlikuju svojim globinima, dok je prostetična grupa ista kao i kod kralješnjaka. Hemoglobini su koncentrirani u krvnim tjelešcima. Hemoglobinima su slični eritrokruorini i klorokruorini. Prvi su crveni i dolaze kod kružnousta (Cyclostomata), nekih nemertina, nekih trpova, nekih ascidija i crva Arenicola. Drugi su bezbojni, a u oksidiranom stanju zeleni, i dolaze kod nekih polihetnih crva (Sabella).

Od hemoglobina se znatno razlikuje grupa hemocijanina i hemeritrina. Prvi su u oksidiranu stanju modri i u molekuli sadržavaju mjesto željeza bakar, a dolaze kod dekapodnih rakova, glavonožaca i većine puževa. Hemeritrini su ljubičaste boje i dolaze kod nekih crva (Sipunkuloida).

Kod ascidija dolazi naročit pigment, koji sadržava od metala vanadij, i koji je, prema stepenu oksidacije, zelene, modre ili narančaste boje. Konačno lošćura (Pinna) ima u krvi naročit pigment pinaglobin, koji kao teški metal sadržava mangan.

Fiziologijske su osobine krvnih pigmenata oksiforična sposobnost, tlak tovarenja i tlak rastovarivanja. Oksiforična sposobnost je sposobnost određene količine krvi (na pr. 100 cm³) da veže manju ili veću količinu kisika. Tlak tovarenja najmanji je tlak kisika u vodi, pri kojemu se krvni pigment može kisikom zasititi. Tlak rastovarivanja najmanji je tlak kisika u krvi, pri kojemu kisik može prelaziti iz krvi na tkivo. Oksiforična sposobnost krvi morskih životinja općenito je malena i pokazuje očito korelaciju prema prilikama kisika u vodi. Ona iznosi kod općenito tromih životinja morskoga dna samo oko 7—8 cm³ (kod kopnenih kralješnjaka oko 20 cm³), dok je kod morskih beskičmenjaka još manja, tako kod hlapa 1,45 cm³. Izuzetak čine ribe iz porodice skuša, koje u vezi s velikom aktivnošću svojih mišića imaju visoku oksiforičku sposobnost (16—19 cm³). Tlak tovarenja kod morskih je životinja također malen. Već kod samih riba obično nije veći od 40 mm, dok je kod beskičmenjaka mnogo manji, tako kod crva Arenicola samo 5 mm. Zbog malog tlaka tovarenja morske životinje mogu primiti i malene količine kisika iz okolne vode. Konačno, i tlak rastovarivanja kod morskih je životinja malen, tako kod riba iznosi obično 12—15 mm, kod hlapa 4,7 mm, a kod crva Arenicola 1,7 mm. Zbog malog tlaka krv može odavati kisik tkivima i onda, kad je tlak u krvi vrlo nizak.

Fiziologijske osobine dišnih pigmenata omogućuju morskim životinjama život katkada i u vrlo velikoj oskudici kisika, kakva vlada osobito na muljevitom morskom dnu.

Što se tiče samih potreba kisika, te nisu jednake kod svih morskih organizama. Osobito su velike kod aerobnih bakterija. Svaki gram svježih bakterijskih tjelesa troši na sat pri temperaturi od 22⁰ oko 110 cm³ kisika. Prema tome su dišni procesi kod tih sitnih bića relativno vrlo intenzivni. Manje su intenzivni kod praživotinja, jer na pr. Colpidium potroši samo oko 2 cm³. Višestanične životinje troše relativno još mnogo manje, tako raci 0,181, anelidni crvi 0,017, bodljikaši 0,026, a meduze i ktenofore (očito zbog malog iznosa organske tvari u tijelu) samo 0,005 cm³- Međutim, potrošnja kisika zavisi i od fizikalnih uvjeta životne sredine. Tako životinje toplih voda troše (zbog viših temperatura) veće iznose kisika nego životinje hladnih voda, a isto tako planktonska bića intenzivnije dišu nego bentoska. Napokon, postoje znatne razlike u intenzitetu disanja i kod raznih životinjskih vrsta. Neke bentoske životinje mogu ostati i desetak dana u vodi, u kojoj uopće nema zraka. Osobito one, koje se ukopavaju u morsko dno, pokazuju velike razlike u odnosu prema potrebama kisika. Tako pužić Hydrobia i račić Corophium troše približno deset puta više kisika nego školjka Mya i crv Arenicola. Međutim, prvi žive neposredno ispod površine, dok se drugi zakopavaju i do 40 cm duboko. Iz ovog, kao i iz drugih primjera očito je, da postoji pravilna korelacija između dubine ukopavanja morskih životinja u dnu i intenziteta njihova disanja.

LIT.: P. Portier, Physiologie des animaux marins, Paris 1939.A. E.