ALGE (morske) su biljke steljnjače (talofiti), koje u svojim stanicama sadržavaju kloroplast s asimilacijskim bojama (klorofil, karotin i t. d.), pomoću kojih asimiliraju ugljični dioksid te stoga idu medu autotrofne biljke. One pokazuju najrazličnije oblike tjelesne građe. Najjednostavnije od njih su jednostanične. Tijelo jednostaničnih alga sastoji se od jedne jedine stanice, koja ima staničnu membranu i protoplazmu s jednom ili više jezgara, a u protoplazmi jedan ili više kloroplasta. Kod nekih su rodova te jednostanične biljčice kuglaste i nepokretne (na pr. kod roda Chlorella); kod drugih su jajolike ili kruškolike te imaju po jedan, dva ili više bičeva, pomoću kojih se mogu slobodno gibati u vodi (na pr. Chlamydomonas). Kod nekih rodova veći broj pojedinačnih i jednolikih jedinki živi udruženo u zajedničkoj sluzi: tu one čine kuglaste, amorfne ili stablaste kolonije, koje su nepokretne, na pr. kod dijatomeja, ili se mogu slobodno kretati, kao kod roda Volvox. Pored jednostaničnih ima i višestaničnih alga, t. j. takvih, kod kojih se odrasla steljka ili talus sastoji od velikog broja stanica i može pokazivati vrlo raznolik oblik. Vrlo je često nalik na jednostavnu ili razgranjenu nit; kod brojnih vrsta plošno je odnosno listoliko rasprostrta, a kod nekih je još više raščlanjena i pokazuje dijelove nalik na korijenje (rizoidi), stabla (kauloidi) i lišće (filoidi) viših biljaka. Razni oblici steljaka značajni su za pojedine rodove i vrste.
Alge se općenito umnažaju nespolnim ili vegetativnim putem, ali većina njih pokazuje također i spolno umnažanje. Nespolno umnažanje vrši se t. zv. binarnom diobom stanica: majčinska se stanica dijeli na dva približno jednaka dijela, od kojih svaki poraste i postane jedinkom, koja je u svemu slična majčinskoj stanici. Na taj se način umnažaju općenito sve jednostanične alge. Drugi je način nespolnog umnažanja sporulacija: sadržaj se stanica raspada u manji ili veći broj manjih elemenata, odnosno malih stanica, koje se nazivlju sporama. Te su ili negibljive (aplanospore) ili se mogu gibati pomoću bičeva, i to su zoospore. Pošto se sve spore oslobode majčinske stanice, t. j. sporangija, odmah ili poslije nekog vremena izrastu, ako su povoljni uvjeti za život, u nove jedinke. Sporulacija je vrlo čest način vegetativnog umnažanja kod višestaničnih alga.
Spolno se umnažanje vrši putem dviju spolnih stanica ili gameta, koje se spajaju zajedno i tako daju oplođeno jaje ili zigotu. Gamete nastaju u posebnim stanicama: gametangijima. Vrlo su često pokretljive i slične zoosporama. U nekim su slučajevima morfologijski jednake, i to su izogamete, a njihovo je spajanje izogamija. U drugim su slučajevima različne, i to naročito po veličini, i tada se veća razlikuje kao ženska (makrogameta), a manja kao muška gameta (mikrogameta). Spajanje nejednakih gameta naziva se anizogamija. U nekim slučajevima anizogamije ženska je gameta nepokretljiva i naziva se jaje ili oogon, a muška je pokretljiva i naziva se anterozoid. Spajanje oogona s anterozoidom je oogamija. U pojedinostima oblici su nespolnog kao i spolnog umnažanja kod alga vrlo brojni i značajni za pojedine više tipove i niže sistematske jedinice.
Alge, koje se umnažaju samo nespolnim putem, imaju samo nespolnu generaciju i u svima tjelesnim stanicama imaju uvijek stalan broj kromozoma, značajan za vrstu. Nasuprot tome oblici, koji se i spolno umnažaju, pokazuju u svom životnom ritmu izmjenu dviju generacija: nespolne ili diploidne s dvostrukim brojem (2 x n) kromozoma i spolne ili haploidne s jednostrukim (1 x n) brojem kromozoma. Kod nekih biljnih grupa obje su generacije morfologijski jednake (izomorfne), a kod drugih su oblikom različne (heteromorfne).
Alge žive u vrlo različitim uvjetima života. Brojne vrste dolaze u slatkoj vodi, no najveći broj njih živi u moru. Samo relativno mali broj vrsta živi na vlažnim mjestima izvan vode, tako na pr. na vlažnoj zemlji, na kori stabala i t. d. Napose morske alge žive ili prirasle uz morsko dno, odnosno uz druge biljke, i to su bentoski stanovnici, ili žive slobodno lebdeći u vodi, i to su planktonske alge (v. Plankton i Bentos).
Kod alga razlikujemo osam glavnih tipova ili divizija sa ukupno 11 razreda. Glavni su tipovi: klorofiti, euglenofiti, krizofiti, pirofiti, feofiti, cijanofiti, rodofiti i karofiti. Od navedenih tipova euglenofiti i karofiti, od krizofita ksantoficeje i od pirofita kriptoficeje javljaju se isključivo (karofiti) ili najvećim dijelom izvan morske vode. Od ostalih tipova, odnosno razreda neki dolaze u morskoj vodi u vrlo znatnoj mjeri (klorofiti, od krizofita krizoficeje i bacilarijaceje te cijanofiti), a drugi većim dijelom ili gotovo isključivo (od pirofita dinoficeje, feofiti i rodofiti).
KLOROFITI
Klorofiti (Chlorophyta), sadrže samo jedan razred, naime kloroficeje (Chlorophyceae) ili zelene alge. Njihovo je zajedničko obilježje, da su im kloroplasti čisto zeleni, kao kod trava, budući da u sebi sadržavaju samo klorofil (klorofil alfa i nešto klorofila beta), neke ksantofile te alfa i beta karotin. Drugo im je obilježje, da asimilacijom proizvode škrob. Konačno kod njih je karakterističan i oblik pokretnih stanica, odnosno zoospora, koje su kruškolike, na prednjem užem kraju nose po dva ili četiri jednako duga biča, a u stražnjem širem dijelu imaju po jedan kloroplast, na koji je pričvršćeno crveno tjelešce. Kloroficeje pokazuju vrlo razne oblike nespolnog i spolnog umnažanja.
Zelene su alge raspostranjene posvuda na vlažnoj zemlji i na kori stabala, u slatkoj i u morskoj vodi. U ovoj posljednjoj razvile su najviše stepene morfologijskog razvitka i najveće bogatstvo oblika. Naročito s obzirom na gradu stanica dijelimo ih u šest redova: volvokale, protokokale, ulotrikale, sifonokladale, sifonale i konjugale.
Volvokale (Volvocales) obuhvaćaju redove, kod kojih su jedinke jednostanične, ili poveći broj stanica živi udruženo u zajedničkim kolonijama. Neke su pokretljive pomoću bičeva, a druge su bez bičeva i nepokretne. Te alge žive uglavnom izvan morske vode, i njihovim predstavnicima smatramo rod Chlamydomonas (sl. 1b), kod kojeg jednostanične jedinke žive pojedinačno, i rod Volvox, koji čini okruglaste i pokretne kolonije.
Isto su tako i protokokale (Protococcales) dijelom jednostanične, dijelom kolonijske alge, koje obično žive izvan morske vode, no razlikuju se od volvokala time, što u vegetativnim stadijima nemaju organa za pokretanje.
Nešto je više u moru zastupan red ulotrikala (Ulothrichales). Njegovi se rodovi razlikuju od prethodnih time, što nisu jednostanični, nego imaju nitasto izdužen ili plošno rasprostrt talus, a za razliku od nekih drugih redova sadržavaju u stanicama samo po jednu jezgru i po jedan spljošten kloroplast. U moru dolazi rod Ulothrix (sl. 1a), koji čini duge, na osnovi pričvršćene i nerazgranjene niti s jednim redom stanica. U nekim od tih stanica nastaje poveći broj zoospora sa po dva ili četiri biča (nespolno umnažanje), a u nekim drugim stanicama nastaju spolne stanice ili izogamete, koje su vrlo slične zoosporama, no spajaju se po dvije zajedno u zigote, iz kojih se razvijaju nove biljke. Na sličan se način umnažaju i dva druga isključivo morska roda: Ulva, koje je talus nalik na listove salate (po tome se i naziva morska salata), te Enteromorpha, koja ima crevolik, šupalj i obično razgranjen talus (sl. 1c i 1d).
Sifonokladale (Siphonocladales) u golemoj su većini morske biljke. Razlikuju se od prethodnih redova naročito time, što imaju relativno visoko diferenciran talus i u stanicama po više jezgara. To su većinom alge toplih mora, pa stoga i u Jadranu dolazi znatan broj vrsta. Oblicima je najbogatiji rod Cladophora, koji se sastoji od razgranjenih niti samo jednog reda stanica. Umnožava se nespolno zoosporama i spolno izogametama. Isključivo morski rod Valonia ima talus složen od manjeg broja velikih i naduvenih stanica (sl. 2d). Dasycladus (u Jadranu D. clavaeformis) ima izduženu i nerazgranjenu glavnu os, iz koje izlaze sa strana gusti pršljenovi grančica (sl. 2c). Rod Acetabularia (u Jadranu A. mediterranea, sl. 2b) ima talus nalik na male japanske kišobrane i zbog jake inkrustacije vapnencem bijele je boje.
Sifonale (Siphonales) obuhvaćaju alge, koje su katkada znatnih dimenzija. Njihov je talus složen od cilindričnih i isprepletenih niti, koje nisu pregrađene stijenkama i tako čine samo jednu golemu stanicu. Poznatiji predstavnik ove grupe alga jest rod Codium, kod kojega je talus često ili valjkast ili rašljasto razgranjen (Codium dichotomum, sl. 2a) ili je nalik na loptice, prirasle uz morsko dno (C. bursa). Umnaža se zoosporama, a spolno i gametama, koje su nejednake veličine. Rod Halimeda (u Jadranu H. tuna, sl. 2e) ima talus sličan nekim kaktejama. Bryopsis ima često talus piramidasta oblika, a kod roda Udotea on je nalik na lepezu (sl. 3a). Najviši stupanj morfologijske diferencijacije pokazuje rod Caulerpa (u Mediteranu C. prolifera, sl. 3b), u kojega je talus raščlanjen u dijelove nalik na korijen, stablo i list. Nitasta alga Vaucheria, koja ne dolazi u morskoj vodi, razlikuje se od ostalih rodova ovoga reda naročito time, što pokazuje viši stupanj spolnog umnažanja, naime oogamiju.
Posljednji red, konjugale (Conjugales) isključivo su slatkovodne biljke, koje se odlikuju medu svima ostalim zelenim algama naročitim oblikom spolnog umnažanja, koji se zove konjugacija. Tu stanični sadržaj jedne jedinke — bez ikakvih naročitih promjena — prijeđe u stanicu druge jedinke, i njihovim spajanjem nastaje zigota, iz koje klija nova jedinka. Najpoznatiji je rod Spirogyra.
EUGLENOFITI
Euglenofiti (Euglenophyta) su jednostanične alge bičarice, koje sadržavaju u stanicama isključivo zelene kloroplaste. Asimilacijom proizvode pored masti i naročitu rezervnu tvar sličnu škrobu, t. zv. paramylum. Umnažaju se općenito samo uzdužnom diobom. Obuhvaćaju samo jedan razred: euglenoficeje (Euglenophyceae), koji je rasprostranjen većim dijelom u slatkoj vodi, a samo manji broj vrsta živi u moru.
KRIZOFITI
Krizofiti (Chrysophyta) su jednostanične alge sa žutozelenkastim ili zlatnožutim kloroplastima, u kojima prevladavaju, mjesto klorofila, ksantofil i karotin. Te alge proizvode neka ulja i leukozin, a nikada škrob. Dijele se na tri razreda: ksantoficeje, krizoficeje i bacilarijaceje.
Ksantoficeje (Xanthophyceae) imaju značajnu žućkastozelenkastu boju. Neki oblici imaju u odraslom stadiju bičeve, a drugi ih nemaju. Svi se umnožavaju zoosporama, koje na prednjem kraju nose po dva nejednako duga i nejednako orijentirana biča. Stanična membrana sadrži pektinskih, a katkada i nešto silicijskih spojeva, ali općenito bez celuloze. Često čine kolonije različita oblika (sluzasto amorfne, stablaste i t. d.) i žive ponajviše u slatkoj vodi. Od malog broja morskih vrsta najpoznatija je kuglasta, blijedozelena i do 1/2 mm velika Halosphaera viridis (sl. 4d), koja živi u planktonu svih mora.
Krizoficeje (Chrysophyceae) su jednostanične alge, od kojih mnoge nose na prednjem dijelu tijela po jedan ili dva biča te su stoga pokretljive. Velika većina njih provodi planktonski način života. Žive pojedinačno ili u kolonijama, koje su okruglasta, amorfna ili rjeđe stablasta oblika. Stanice sadržavaju po jedan ili više kloroplasta, koji su zlatnožute ili zlatnosmeđe boje (zbog znatnih količina ksantofila i karotina), te su ili goli ili su — a to je češći slučaj — opkoljeni celuloznom, silicijskom ili vapnenačkom čahuricom. Kao asimilacijski proizvod pokazuju leukozin. Umnožavaju se nespolno putem binarne diobe, no kod većeg broja vrsta zapažena je i tvorba spora. Neki oblici čine trajne stadije ili ciste, koje imaju kremeni omotač i sposobne su da prežive za dulje vrijeme nepovoljne uvjete života. Ovaj razred pokazuje golem broj oblika, od kojih neki žive u slatkoj, a drugi u morskoj vodi. Možemo ih sa Schillerom podijeliti u tri velike skupine: eukrizomonadine, kokolitineje i silikoflagelate.
Eukrizomonadine (Euchrysomonadinae) su u najviše slučajeva slatkovodne alge. Najpoznatiji njihov predstavnik je rod Chromulina, kod kojega gole i ovalne stanice pokazuju katkada metabolične promjene ili čak prave pseudopodije poput ameba. Živi pojedinačno u planktonu slatkih voda. Rod Dinobryon, s celuloznim i čašastim čahuricama, čini stablasto razgranjene kolonije i vrlo se često pojavljuje i u bočatnoj vodi. Od morskih eukrizomonadina najpoznatija je vrsta Phaeocystis poucheti, koja čini sluzaste i mjehurastokrpaste kolonije s mnogobrojnim smeđožutim stanicama (sl. 4e). Takve kolonije dolaze katkada masovno u planktonu hladnijih mora.
Kokolitineje (Coccolithineae) vrlo su malene (najčešće osam do petnaest mikrona, rijetko do trideset mikrona široke) alge bičarice, koje uvijek žive pojedinačno. Najznačajnije je njihovo obilježje, da im je tijelo spolja zaštićeno vapnenačkom čahuricom. Ona se sastoji od većega broja pločica ili kokolita, koji pokazuju različite oblike i strukture. Katkada su ravne i neprobušene, i to su diskoliti; u drugim su slučajevima probušene u sredini šupljim kanalićem, i to su tremaliti; nerijetko nose na sredini odulji štapićasti nastavak, kroz koji prolazi fini šuplji kanalić, i to su rabdoliti. Kada alge uginu, njihove se vapnenačke čahurice talože na morskom dnu. To je razlog, da su fosilni diskoliti, tremaliti i rabdoliti poznati iz raznih geologijskih doba. Čahurice kokolitineja sudjeluju i u gradi dubinskih taloga Jadranskog mora u mnogo većoj mjeri nego čahurice dijatomeja. Protoplast, koji je zatvoren u čahurici, sadrži u sebi dva zlatnožuta kloroplasta i nosi dva jednako duga biča, koji na prednjem kraju čahurice izlaze napolje. Alge se umnožavaju nespolno binarnom diobom, a katkada — a to je rijetko zapažen slučaj — pokazuju i tvorbu spora. Rijetki oblici dolaze u slatkoj vodi, a najveća većina rodova i vrsta živi u planktonu umjereno toplih i toplijih mora, pa tako i Jadrana. Medu njima su naročito česti rodovi Pontosphaera (na pr. P. Huxleyi, sl. 4a), Coccolithus, Syracosphaera (sl. 4b), Lohmannosphaera (sl. 4c) i dr.
Silikoflagelate (Silicoflagellatae) veoma su sitne jednostanične alge bičarice, koje žive pojedinačno u morskom planktonu i raspoznaju se osobito po svojim nježnim kremenim skeletima.
Bacilarijaceje ili dijatomeje (Bacillariaceae). Ovaj je razred alga od neobično velike važnosti po cjelokupan život u moru i pokazuje, kao malo koji drugi, izvanredno veliko bogatstvo i fosilnih i recentnih oblika. Najznačajnije je obilježje ovih biljčica čahurica, koja spolja obavija i zaštićuje njihovo jednostanično tijelo, a sastoji se manjim dijelom od hitinskih, a većim od silicijskih spojeva, pa je stoga tvrda i otporna. Svaka se čahurica sastoji od dviju polovica ili valva: gornje ili epivalve i donje ili hipovalve. Usporedimo li čahuricu s položenom i zatvorenom kutijicom, vidimo, da epivalva prekriva hipovalvu kao poklopac kutiju. Pritom razlikujemo i kod epivalve i kod hipovalve dvije strane ili plohe: valvarnu i pleuralnu. Valvarne su one, koje ostaju na donjoj (kod hipovalve), odnosno gornoj (kod epivalve) strani, a pleuralne one, koje ostaju sa strana kutijice. Gledamo li čahuricu s valvarne plohe, vidimo, da je ili izdužena i obično bilateralno simetrična, ili kružna i radijalno simetrična. Kod oblika, koji su bilateralno simetrični, raspoznajemo na valvarnoj strani tri čvorića, spojena finom pukotinom, koja ide paralelno s uzdužnom osi valve i nešto je malo ukrivljena poput slova S. To je t. zv. rafa, pomoću koje protoplazma, zatvorena u čahurici, komunicira s vanjskim svijetom. Na valvarnoj, a često i na pleuralnoj strani primjećuju se vrlo nježne te za pojedine rodove i vrste značajne strukture, koje proizlaze od finih točkica ili crtica. Neke vrste, na pr. kod roda Synedra, s produženim valvama, nemaju rafe, a mjesto nje valvama strana nosi dva reda paralelnih crtica, koji su odijeljeni uzdužnim, glatkim i uskim poljem (bez crtica). To polje bez crtica nema nikakve pukotine, kakva dolazi kod rafe, i naziva se pseudorafa.
Tijelo alge u užemu smislu ili protoplast, koji je zatvoren u čahurici, ima jezgru i dva ili više kloroplasta. Ti su žutosmeđe boje zbog znatne količine ksantofila i karotina, koji prekrivaju zelenu boju ili klorofil. Ima vrlo malo dijatomeja, koje su bezbojne (na pr. Nitzschia putrida iz Kilskog zaljeva). Kao asimilacijski proizvodi kod ovih biljaka dolaze masne kapljice i zrnca volutina. Protoplast nema nikada bičeva ni bilo kakva posebnog organa za pokretanje. Pa ipak mnogo vrsta, koje žive na tvrdoj podlozi, pokazuju živo klizanje u smjeru uzdužne osi prema naprijed ili natrag. Mehanizam toga gibanja još nije dovoljno objašnjen.
Dijatomeje se umnažaju nespolnim i spolnim putem. Nespolno se umnažanje vrši binarnom diobom, u kojoj se protoplast dijeli uzdužnom ravninom na dva dijela tako, da svaki od njih zadrži polovicu čahurice odnosno jednu valvu. Obje polovice podijeljenog protoplasta narastu do normalne veličine i svaka od njih regenerira drugu valvu, i to hipovalvu, koja ostaje unutar starije. Očito je, da takvim uzastopnim diobama čahurice i jedinke postaju sve manje, i da to smanjivanje ne bi išlo preko granica, dolazi do neke vrste izravnanja, koje se vrši pomoću t. zv. auksosporulacije. Ta se sastoji u pojavi, da jedinka odnosno protoplast, koji je nakon niza dioba postao premalen, napušta svoju čahuricu, brzo poraste i tada proizvede novu veću, t. j. epivalvu i hipovalvu. Takvu auksosporulaciju ne pokazuju one vrste, u kojih kremena čahurica može rasti istovremeno s kloroplastom, pa tako kod njih uopće ne dolazi do smanjenja stanica.
Dijatomeje često pokazuju i spolno umnažanje, i to putem t. zv. konjugacije. Ta se vrši kod roda Rhopalodia na slijedeći način. Dvije se jedinke tijesno priljube jedna uz drugu i oslobode se svojih čahurica. Pritom se u svakoj jezgra podijeli na dvije polovice, a svaka polovica opet na dva dijela, i tako nastanu 4 jezgre. Od tih dvije degeneriraju, a preostale dvije nakon binarne diobe stanice daju dvije gamete. Ove se spajaju sa dvjema gametama druge stanice tako, da na koncu dvije stanice, koje su bile u konjugaciji, daju dvije zigote, od kojih svaka poraste i dade novu (veću) čahuricu. Prema tome je ovdje spolno umnažanje ili konjugacija udružena s auksosporulacijom. U mnogo slučajeva auksosporulacija dolazi poslije konjugacije, kao i u navedenom slučaju kod ropalodije, no kod velikog broja vrsta ona se vrši i bez konjugacije. Kod manjeg broja dijatomeja, tako kod nekih vrsta iz rodova Bidulphia i Coscinodiscus, zapažen je i drugi način nespolnog umnažanja, naime putem mikrospora. Tu se sadržaj stanica podijeli na veći broj malih stanica odnosno spora, koje imaju po dva biča, te svaka od njih, bez prethodnog spajanja, daje novu jedinku (mikrosporulacija). Neka zapažanja (kod roda Melosira) upućuju na zaključak, da takve spore u nekim slučajevima vrše ulogu gameta i kopuliraju. Dijatomeje dijelimo u dvije velike skupine: Pennatae i Centricae. Obje se razlikuju oblikom, umnažanjemi načinom života.
Penate imaju bilateralno simetričnu građu valva s rafom ili pseudorafom, umnažaju se spolno konjugacijom, iza koje slijedi auksosporulacija, i žive pretežno u bentosu. Velik broj vrsta živi na kamenju ili na mulju morskoga dna, a druge epifitski na morskim biljkama i životinjama. Neke žive pojedinačno i slobodno, dok druge žive uklopljene u sluzaste cijevi i čine kolonije različita, a najčešće stablasta oblika. Pojedini rodovi i vrste razlikuju se naročito po prisutnosti ili odsutnosti rafe i pseudorafe, po obliku i strukturi valva, gradi kolonija i t. d. Naročito je vrstama bogat rod Navicula. Poznata je vrsta N. ostrearia, koja je uzrokom zelene boje kamenica (Ostrea). Rod Pleurosigma ima valve nalik na grčko slovo sigma (sl. 5a). Rodovi Diatoma (sl. 5b) i Fragillaria nemaju rafe, nego samo pseudorafu. Rod Asterionella čini zvjezdolike kolonije.
Centrice se razlikuju od penata naročito kružnim oblikom i radijalnom gradom svojih diskoidnih čahurica, a nemaju ni rafe ni pseudorafe. Pokazuju auksosporulaciju bez kopulacije. To su tipične morske alge, često opremljene naročitim adaptacijama (napravama), koje im omogućuju lebdenje i pelagijski način života. Rjeđe žive pojedinačno, a kod najvećeg broja vrsta stanice ostaju i poslije dijeljenja povezane i čine kolonije, koje su za pojedine rodove značajnog, a najčešće lančastog oblika. Kod njih se građa ljušturica komplicira time, što dolazi do razvitka t. zv. interkalarnih vrpca, koje su smještene na bočnoj strani između obiju valva. Zbog toga neke vrste imaju upadljivo duge i cilindrične stanice, tako na pr. kod rodova Rhizosolenia, Dactyliosolen, Leptocylindrus (sl. 6b i 6c) i drugih. U planktonu toplih mora (i u Jadranu) naročito je čest rod Chaetoceras (sl. 6a), kod kojega se svaka od dviju eliptičkih valva produžuje u dva duga roga, pomoću kojih susjedne jedinke nakon diobe ostaju u vezi i često čine duge lance. Rod Bacteriastrum ima kružne valve, koje nose na rubu veći broj finih nastavaka i čini uvijek duge lančaste kolonije. Rod Melosira nema nastavaka, i tu su jedinke povezane pomoću jastučića sluzi (sl. 5c). Vrstama je bogat i rod Coscinodiscus, koji ima vrlo bogato strukturirane valve; jedinke mu žive pojedinačno. Za plankton toplih mora značajna je vrsta Planktoniella sol, koja ima oko diskoidne stanice neku vrstu širokog ovratnika ili krila (sl. 5d).
PIROFITI
Pirofiti (Pyrophyta) su jednostanične biljčice sa žućkastozelenim ili tamnosmeđim kloroplastima, u kojima prevladavaju karotini i ksantofili. Asimilacijom proizvode škrob. Dijele se u dva razreda: kriptoficeje ili kriptomonadine i dinoficeje.
Kriptoficeje (Cryptophyceae) su jednostanične alge bičarice, različite, no najčešće smeđe boje. Tijelo im je od sprijeda prema natrag (dorzoventralno) spljošteno te pokazuje brazdoliku ili ljevkastu udubinu i dva nejednako duga biča. Žive ponajviše izvan morske vode.
Dinoficeje, peridineje ili dinoflagelate (Dinoflagellatae) su jednostanične alge, koje u najvećoj većini imaju bičeve i žive u planktonu. Protoplazmatično tijelo ili protoplast ima općenito na sebi dvije brazde, jednu okomito na drugoj. Prva, t. j. poprečna ili ekvatorijalna brazda ide oko cijelog tijela i stoji okomito na njegovoj uzdužnoj osi. Druga, t. j. uzdužna, ostaje samo na jednoj strani protoplasta i ide od njegove sredine, t. j. od poprečne brazde, do donjeg ili antiapikalnog vrha. Apikalni je suprotni vrh stanice. Ventralna je strana protoplasta ona, na kojoj dolaze obje brazde, a njoj suprotna je dorsalna. Na taj način tijelo je tih alga dorsoventralno građeno, i na njemu razlikujemo prednju ili ventralnu i stražnju ili dorsalnu stranu, a pored toga donji ili antiapikalni i gornji ili apikalni pol stanice.
Dalje je značajno obilježje tih alga prisutnost dvaju nejednakih bičeva, koji izlaze jedan blizu drugog posred ventralne strane, t. j. na sjecištu obiju brazda. Jedan od njih, longitudinalni, ostaje unutar uzdužne brazde i orijentiran je prema donjem polu, a drugi, transverzalni, koji je nešto uvijen, ostaje u poprečnoj brazdi. Prvi svojim udaranjem tjera biljčicu u smjeru apikalnog pola, t. j. u smjeru prema naprijed, a drugi uzrokuje njenu rotaciju. Na taj način ove alge vrše u isto vrijeme dvostruko gibanje: u smjeru prema naprijed (progresivno) i oko svoje osovine (rotativno).
Protoplast sadrži samo jednu jezgru, koja pokazuje značajnu fino nitastu strukturu te naročit tip vakuola, t. zv. puzule, koje su ispunjene tekućinom i komuniciraju s površinom protoplasta. U stanici obično ima i veći broj diskoidnih ili elipsoidnih kloroplasta, koji su najčešće žućkaste, žutosmede ili smeđe boje zbog velikog sadržaja ksantofila i karotina. Ali nisu rijetki ni slučajevi, u kojima ove biljke uopće nemaju asimilacijskih boja i stoga pokazuju životinjski način ishrane.
Kod većine ovih alga tijelo je spolja zaštićeno celuloznom čahuricom. Gornja polovica čahurice između poprečne brazde i apikalnog pola naziva se epiteka, a donja polovina je hipoteka. Obje se polovice često sastoje od pločica, kojih su broj i poredaj značajni za pojedine rodove. Čahurice pokazuju na površini razne strukture i fine rupice, putem kojih protoplast komunicira s vanjskim svijetom. Prema gradi čahurica provedena je i klasifikacija tih alga.
Dinoflagelate se umnažaju nespolnim putem. Oblici s bičevima redovno pokazuju binarnu diobu, a smjer diobe obično leži koso na poprečnoj i uzdužnoj ravnini stanice. Pritom oblici s tvrdom čahuricom zadržavaju nakon diobe polovicu stare čahure, a drugu polovicu regeneriraju iznova (na pr. rod Ceratium), ili svaka polovica protoplasta nakon diobe proizvodi iznova čitavu čahuricu (na pr. rod Peridinium). Oblici bez bičeva često pokazuju tvorbu spora, koje su kod nekih opremljene bičevima, a kod drugih nisu. Spolno je umnažanje kod ovih alga veoma rijetko.
Dinoflagelate su česte alge u planktonu slatkih, a još češće morskih voda. Naročito bogatstvo oblika dolazi u toplijim morima. Mnoge vrste fosforesciraju i tako sudjeluju u svjetlucanju mora. Vrstama je bogat rod Gymnodinium (sl. 7a), kojega protoplast nema tvrde celulozne čahurice. Ta dolazi kod roda Peridinium, koji je i u Jadranu zastupan brojnim vrstama (sl. 7c). Čahurica mu se sastoji od većeg broja pločica, koje su spojene šavovima po naročitom redu i pravilu. I rod Ceratium pokazuje u planktonu, naročito morskom, vrlo znatan broj vrsta (sl. 7b). Kod većine njih čahurica nosi tri kraća ili duža, katkada vrlo duga nastavka ili roga, u koje zalazi i tijelo protoplasta. Kod nekih vrsta jedinke ostaju i poslije diobe lančano povezane. Kod roda Dinophysis (sl. 7e) poprečna brazda dijeli tijelo u dva nejednaka dijela: donji mnogo veći i gornji mnogo manji. Kod roda Ornithocercus na rubovima brazda izdižu se plohe u obliku ovratnika ili krila, zbog kojih je taj rod vrlo dobro opremljen za lebđenje (sl. 7f).
Već smo napomenuli, da u ovoj grupi organizama ima znatan broj oblika, koji nemaju asimilacijskog aparata. Tako Noctiluca (sl. 7d), koja je po obliku okruglasta te 1—2 mm velika i prostim okom vidljiva. Ima debeli končasti nastavak ili tentakul, a pri njegovoj osnovi malen bič. Odlikuje se fosforesciranjem. Nema ni celulozne čahurice ni tipskih dinoficejskih brazda, a hrani se poput životinja. Samo njezine zoospore pokazuju obje značajne brazde i bičeve dinoflagelata.
Brojni oblici ove grupe organizama sasvim su prešli na parazitski način života. Neki od njih žive kao vanjski paraziti na površini, drugi kao unutrašnji u probavilu ili u tjelesnoj šupljini svojih ugostitelja, a to su najčešće kopepodni račići. Ovi su unutrašnji paraziti zbog strogo parazitskog načina života sasvim izmijenili svoju prvotnu tjelesnu gradu i postali su slični crvolikoj vrećici, tako na pr. rod Blastodinium. Po takvoj građi ne bismo mogli ni upoznati njihovo dinoficejsko podrijetlo, da nije njihovih rasplodnih stanica ili spora, koje pokazuju oblik i gradu nekog gimnodinija.
FEOFITI
Feofiti (Phaeophyta) ili smeđe alge sadržavaju samo jedan razred, a to su feoficeje (Phaeophyceae) ili smeđe alge. One pokazuju razne nijanse boja: od maslinastozelene preko žutosmeđe do tamnosmede. Žutosmeđa boja potječe naročito od karotinoidnog pigmenta fukoksantina, koji prekriva ostale asimilacijske boje (klorofil alfa, ksantofil i beta-karotin). To su — osim triju rodova (Pleurocladia, Heribaudiella i Bodanella) — isključivo morske alge. Najveći broj oblika živi u hladnijim, i to naročito sjevernim morima.
Medu smeđim algama nema ni jednostaničnih ni nerazgranjenih nitastih oblika. Vrlo je jednostavno građen rod Ectocarpus, koji se sastoji od razgranjenih niti samo jednog reda stanica. Međutim ima relativno vrlo razvijenih oblika, među koje idu na pr. rodovi Laminaria i Cystoseira, koji pokazuju visok stupanj morfologijske diferencijacije.
Stanice smeđih alga imaju nehomogenu stijenku, koja se s unutrašnje strane sastoji od celuloze, a s vanjske od pektinskih spojeva, i to naročito od algina. To je gumolika tvar, koja se upotrebljava u razne industrijske svrhe. Redovno svaka stanica sadržava samo jednu jezgru te jedan, dva ili više kloroplasta, koji pokazuju različne i značajne oblike. Kao rezervne tvari dolaze naročito polisaharid laminarin i alkoholni spoj manitol. Pored toga protoplazma ovih alga sadrži bezbrojne mjehuriće fukozana, koji nastaju kao sporedni proizvod metabolizma; ona je taninske prirode.
Smeđe alge obično se umnožavaju nespolnim i spolnim putem. Diploidna nespolna generacija proizvodi plurilokularne ili unilokularne sporangije ili jedne i druge. Plurilokularni se sastoje svaki od više stanica, od kojih se svaka dijeli u nekoliko pregradaka, i u njima nastane po jedna zoospora, i to bez prethodnog redukcijskog dijeljenja. Te su spore stoga diploidne, i svaka od njih može da dade novu nespolnu (diploidnu) generaciju. Unilokularni sporangij sastoji se samo od jedne velike stanice, u kojoj nastane, nakon redukcijske diobe, veći broj haploidnih zoospora. Od njih se razvijaju spolne (haploidne) biljke. Na ovima se razvijaju gametangiji, koji su često slični plurilokularnim sporangijima, no po dvije njihove gamete kopuliraju i tako daju oplođeno jaje, iz kojega se ponovo razvija diploidna nespolna generacija. Na taj način svi redovi ovih alga, osim fukala i možda tilopteridala, pokazuju izmjenu dviju različnih generacija. No u pojedinostima su odnosne prilike različne kod različnih podrazreda i redova. Prema tim razlikama dijelimo sve smeđe alge u tri podrazreda: Isogeneratae, Heterogeneratae i Cyclosporeae.
Izogenerate pokazuju izmjenu morfologijski jednakih (izomorfnih) generacija, t. j. kod svake je vrste diploidna nespolna jedinka (sporofit) na pogled jednaka haploidnoj spolnoj (gametofitu), i razlikuje se od nje samo gradom vegetativnih stanica, t. j. dvostrukim brojem kromozoma. Ovaj podrazred sadržava pet redova: ektokarpale, sfacelarijale, kutlerijale, tilopteridale i diktiotale.
Ektokarpale (Ectocarpales) morfologijski su najjednostavnije građene. Njihov najpoznatiji predstavnik je rod Ectocarpus (sl. 8a), kod kojega brojne vrste pokazuju najčešće oblik finih, katkada prostim okom jedva vidljivih kistića, koji rastu naročito na većim algama, i to najčešće u plitkoj vodi blizu obale.
Drugi red izogenerata čine sfacelarijale (Sphacelariales). Te biljke čine nitaste busenčiće na kamenju ili drugim algama (sl. 8b). Svaka nit talusa nosi na vrhu veliku tjemenu stanicu, koja diobom daje sve ostale stanice niti (sl. 8c). Svaka se talusna nit sastoji, barem u svojim starijim dijelovima, od više nizova stanica i stoga pokazuje parenhimatsku građu. Umnožavaju se i vegetativnim putem, t. j. naročitim djelićima talusa, koji se odvajaju od cjeline (propagula). Najvažniji su rodovi Sphacelaria, Stypocaulon (sl. 8b) i Cladostephus.
Kutlerijale (Cutleriales) obuhvaćaju rodove Cutleria i Zanardinia. Kod roda Cutleria (sl. 8d) obje su generacije na pogled nejednake, odnosno heteromorfne. Spolna biljka (gametofit) je uspravna, dosta visoka (do 20 cm), često rašljasto razgranjena i na plohi talusa nosi grupe (sori) gametangija. Ženski gametangiji sastoje se od većih komorica i sadržavaju veće (ženske) gamete, a muški se sastoje od manjih komorica i sadržavaju manje (muške) gamete (anizogamija). Iz oplođenog jajeta razvija se nespolna biljka (sporofit), koja čini male, krpaste i na raznim objektima prirasle tvorbe, koje predstavljaju oblik Aglaozonia i na površini nose unilokularne sporangije. Kod roda Zanardinia obje su generacije izomorfne i čine krpastokožaste tvorbe, prirasle na raznim podmorskim predmetima.
Tilopteridale (Tilopteridales) su mala i slabo poznata grupa alga, koje su nitaste i oblikom slične ektokarpusu.
Diktiotale (Dictyotales) sadržavaju znatan broj rodova i vrsta s uspravnim, listoliko spljoštenim, razgranjenim i često lepezastim talusom. Najpoznatiji je rod Dictyota (sl. 9a). Njegov talus pokazuje tipsko rašljasto grananje, a svaka grana raste i račva se dalje pomoću jedne tjemene stanice na vrhu. Spolne i nespolne biljke su na pogled jednake, a razlikuju se, osim staničnom građom (brojem kromozoma) i time, što spolno proizvode na površini steljke grupe oogonija, od kojih svaki daje po jednu nepokretnu žensku gametu, i grupe anteridija, od kojih svaki daje veći broj pokretnih muških gameta ili anterozoida, a nespolne proizvode t. zv. tetrasporangije, t. j. unilokularne sporangije, u kojima nastaju po četiri spore. Rod Padina (sl. 9b) ima lepezast oblik i na talusu pokazuje jasno koncentrične pruge.
Podrazred heterogenerate obuhvaća biljke, kod kojih su spolna i nespolna generacija morfologijski različne. Spolna ili gametofit dolazi u obliku nitastih, mikroskopski sitnih biljčica, na kojima se razvijaju rasplodni organi, odnosno gametangiji. Kod nekih se rodova razvijaju u gametangijama gamete jednake veličine i oblika (izogamija), a kod drugih dolaze anteridiji i oogoniji. Iz oplođenog jajeta ili zigote razvija se nespolna generacija, koja je morfologijski razvijenija od spolne te nosi unilokularne, a često i plurilokularne sporangije. Samo u unilokularnima nastaje redukcija kromozoma, i od njihovih spora nastaju spolne biljčice, dok iz spora, koje se razviju u plurilokularnim sporangijima, ponovo izrastu nespolne biljke. Ovaj podrazred ima 5 redova. Morfologijski je najjednostavniji red kordarijala (Chordariales), koji obuhvaća vrlo velik broj rodova i vrsta. Među njima su u Jadranu naročito česti rod Spermatochnus i Stylophora (sl. 1od), kod kojih nitasti i razgranjeni sporofiti dosegnu nekoliko decimetara u dužinu. Iz reda sporoknala (Sporochnales) su poznatiji rodovi Sporochnus i Nereia (sl. 10c). Njihovi dosta veliki sporofiti (30 do 50 cm) nose na krajevima ogranaka čuperke dlačica. Dezmarestiale (Desmarestiales) imaju dosta velik cilindričan ili spljošten sporofit (do 80 cm dužine), koji ima perasto poredane ogranke. U sjevernim morima čest je rod Desmarestia (u Jadranu vrsta D. adriatica), a u Mediteranu i Jadranu Arthrocladia (A. villosa, sl. 10a). I red diktiosifonala (Dictyosiphonales) obuhvaća velik broj rodova i vrsta, od kojih mnoge dolaze i u Jadranu. Kod njih talus sporofita pokazuje veliku raznolikost u građi. Tako je na pr. Asperococcus valjkast i poput crijeva šupalj (sl. 10b), a Punctaria je listolika. Najviši stupanj morfologijskog razvitka pokazuje red laminarijala (Laminariales). Te alge dolaze naročito u hladnim morima i katkada narastu do velikih razmjera. Obično im talus sporofita pokazuje tri dijela: donji pločasti ili korjenoliki, kojim se alga pričvršćuje uz osnovu, srednji cilindrični dio, koji je nalik na stablo viših bilina, te gornji dio, koji je rasprostrt poput lista. U sjeveroevropskim morima dolaze naročito rodovi Chorda, Saccorhiza, Alaria i Laminaria, posljednja s više vrsta. Jedina laminarija u Jadranu je L. rodriguezi (sl. 11b). Na obalama Južne Amerike dolaze orijaški rodovi Lessonia i Macrocystis, koji narastu i 60 m u visinu, a u sjevernom Pacifiku Nereocystis lutkeana.
Podrazred Ciklospore obuhvaća samo red fukala (Fucales). Biljke ovoga reda razlikuju se od svih ostalih najviše time, što ne pokazuju izmjenu dviju generacija te imaju samo diploidne oblike. I ove biljke pokazuju visoko diferenciran talus, koji ima korjenoliki, stabloliki i listoliki dio i na pogled je nešto sličan višim biljkama. Te alge nose na listolikim dijelovima talusa naročite jamice, t. zv. konceptakule, u kojima se, nakon redukcije kromozoma, razvijaju anteridiji s anterozoidima i oogoniji s jajnim stanicama. Iz oplođenog jajeta ponovo izraste diploidna biljka, koja nikada ne proizvodi spore, pa stoga nema nikada haploidne generacije. U Jadranu dolaze tri roda ovih alga: Cystoseira, Fucus i Sargassum (sl. 11a, 11c i 11d). Osobito prvi rod pokazuje znatan broj oblika, koji čine glavnu masu vegetacije Jadranskog mora. Od roda Fucus u Jadranu dolazi endemska vrsta F. virsoides (sl. 11c), a rod Sargassum razvio je naročito bogatstvo vrsta u toplijim morima.
CIJANOFITI
Cijanofiti (Cyanophyta) imaju također samo jedan razred: cijanoficeje (Cyanophyceae) ili modrozelene alge. One se razlikuju od svih ostalih alga naročito time, što nemaju organizirane jezgre ni tipskih kloroplasta. To su morfologijski vrlo jednostavne alge, koje su jednostanične ili čine kuglaste, nitaste, pločaste i t. d. kolonije. Njihove stanice, koje su u osnovi kuglaste ili cilindrične, sastoje se od dva dijela: centralnog i perifernog. Centralni, koji je nešto svjetliji, nema prave jezgre ni kloroplasta, nego mjesto njih razasuta zrnca kromatinske tvari. Oko centralnog dolazi periferni dio, koji je življe obojen zbog prisutnosti asimilacijskih pigmenata. Ovi ne dolaze u tipskim kloroplastima, kako je to slučaj u svih ostalih alga, nego su otopljeni u samoj perifernoj plazmi. Od asimilacijskih pigmenata značajni su za ove biljke crveni fikoeritrin, a još više modri fikocijan, koji prekrivaju klorofil i zajedno s njime daju ovim algama modrozelenu ili crvenkastu boju. Stanicu opkoljuje fina membrana, koja je iz pektinskih spojeva. U većini rodova stanice izlučuju sluz, i ta ih opkoljuje, u debljemu ili tanjemu sloju, u obliku omotača, koji se naziva tok. Taj je homogeni hijalin ili slojevit i bezbojan ili različito obojen, a sastoji se naročito od pektinskih tvari. Ove alge rastu i umnažaju se jednostavnim binarnim dijeljenjem stanica. Neki rodovi proizvode u stanicama negibljive (bez bičeva) spore, koje služe za nespolno umnažanje. Neki se rodovi umnažaju i hormogonijima. To su dijelovi talusa, koji se sastoje od nekoliko stanica, odvajaju se od cjeline i rastu dalje u nove jedinke. Spolnog umnažanja nema nikada. Neki oblici, kao na pr. rod Oscillatoria, pokazuju gibanje u obliku laganog pravocrtnog ili krivudavo valovitog puzanja na osnovi. Međutim nisu kod njih primijećeni nikakvi posebni organi za gibanje. Modrozelene alge vrlo su rasprostranjene, jer dolaze u vrlo raznolikim sredinama: na vlažnoj zemlji i vlažnom kamenju, u slatkoj i morskoj vodi i t. d. Mnoge žive na dnu plitkih ili dubokih voda, a znatan broj u planktonu, naročito u slatkovodnom. Neke žive u termama i podnose temperature i preko 85°, druge buše kamenje i u njemu žive (endoliti). Vrlo su otporne. Nostoc comune klijao je i rastao i pošto je ostao osušen u herbariju preko 80 god.
Modrozelene alge se po građi talusa i načinu umnažanja dijele u više skupina. Najnižu čine Chroococcaceae, koje su jednostanične ili čine okruglaste, pločaste ili amorfne kolonije s velikim brojem stanica u zajedničkoj sluzi i umnažaju se samo binarnim dijeljenjem. U ovu skupinu idu rodovi Chroococcus, Gloeocapsa i Aphanocapsa (sl. 12a). Druga su skupina Chamaesiphonaceae, koje su jednostanične i žive u zajednicama, najčešće kao epifiti na drugim algama, ili su nitaste. Umnažaju se i sporama. Iz ove su skupine poznatiji rodovi Dermocarpa, koja živi epifitski na drugim algama (sl. 12b), i rod Hyella, koja buši kamenje i ljušture školjaka u moru. Treću skupinu čine Hormogoneae, koje su nitaste i umnožavaju se hormogonijima. Amo ide vrlo velik broj rodova. Vrstama je naročito bogat rod Oscillatoria, koja se sastoji od jednostavnih i nerazgranjenih niti bez vidljiva toka (sl. 12e). Nostoc čini sluzasto grudaste kolonije, u kojima su svakojako isprepletene nerazgranjene i čislaste niti. One pokazuju, u većim ili manjim razmacima, naročite žućkaste stanice, koje su veće i bez sadržaja i nazivaju se heterociste. Zadaća tih heterocista nije poznata. Sličnu gradu kao Nostoc pokazuje i rod Anabaena (sl. 12c). Rivularia ima razgranjene niti, koje pri osnovi nose heterociste, a na vrhu su utanjene u tanku nit (sl. 12d).
RODOFITI
Rodofiti (Rhodophyta) imaju također samo jedan razred, naime rodoficeje (Rhodophyceae) ili crvene alge. To su u velikoj većini morske biljke. Relativno malen broj vrsta dolazi u slatkoj vodi ili na vlažnoj zemlji. U moru dopiru do znatnih dubina (i preko 100 m). U toplim su morima na vrstama bogatije nego u hladnima. Mnoge od njih, na pr. rodovi Lithothamnion i Corallina, inkrustiraju u svojim staničnim membranama vapnenac i tako proizvode tvorbe kamene konzistencije. Na taj način one sudjeluju u znatnoj mjeri u izgradnji koraljnih grebena, koji karakteriziraju tropski pojas. U geologijskoj prošlosti te su alge mnogo sudjelovale u izgradnji vapnenačkog kamenja.
Stanice crvenih alga sadržavaju pored jezgre više kloroplasta, koji su najčešće pločasti ili vrpčasti i crveni, jer sadržavaju bjelančasti asimilacijski pigment fikoeritrin, koji prekriva klorofil. Pored toga pigmenta u najviše slučajeva dolazi u manjoj ili većoj količini i modri fikocijan. Ta dva pigmenta daju tim biljkama crvenu ili katkada modrikastocrvenu (Porphyra) boju. Kao proizvod asimilacije u stanicama dolazi floridejski škrob, a to je ugljikohidrat, koji se u plazmi javlja u obliku svijetlih zrnaca. Stanične membrane dijelom su od celuloze, a dijelom od pektinskih spojeva. Zbog ovih posljednjih one se katkada pretvaraju u sluzi, koje se, na pr. kod roda Agarum, iskorišćuju za dobivanje vrijednog industrijskog proizvoda agara. Veći broj vrsta sadržava u stanicama znatnije količine slobodnog ili vezanog joda, koji se gdjegdje industrijski iskorišćuje. Značajno je za veliku većinu crvenih alga, da su im stanice talusa povezane plazmatičkim vezama, koje su analogne plazmodezmama kod višeg bilja.
S obzirom na različnu građu talusa i naročito s obzirom na način umnažanja crvene se alge dijele u dva podrazreda: bangijaceje i florideje.
Bangijaceje (Bangiales) imaju jednostavnije građen talus i jednostavniji način umnažanja. One nemaju protoplazmatičkih veza između pojedinih stanica talusa. Neke su jednostanične, kao Porphyridium, koji čini crvene mrlje na vlažnoj zemlji i zidovima, a jedna njihova vrsta pojavljuje se i u moru. Kuglaste stanice ove biljčice imaju samo po jedan kloroplast nalik na zvijezdu i umnažaju se isključivo poprečnim dijeljenjem, a nakon toga veći broj stanica ostaje u zajedničkoj sluzi. Neki drugi rodovi čine izdužene niti s jednim ili više redova stanica. Tako rod Bangia, koji živi i u moru i u slatkoj vodi, gdje bira mjesta, koja su izložena jačem gibanju vode. Umnaža se nespolno negibljivim sporama i spolno jajnim stanicama, koje se ovdje nazivlju karpogoni. Nespolno umnažanje biva tako, da se neke stanice talusa pretvore u sporangije, od kojih nastane po jedna, dvije ili četiri spore. One su bez jačih membrana, mogu mijenjati svoj oblik poput ameba i poslije nekog vremena direktno klijaju i izrastu u nove biljke. I spolno je umnažanje kod njih jednostavno. Kod muških individua neke se stanice talusa pretvore u anteridije, koji diobom staničnog sadržaja daju velik broj sitnih, kuglastih i nepokretnih stanica, anterozoida ili spermacija. Kod ženskih jedinki neke stanice talusa postaju karpogoni, koji se, osim nešto većim dimenzijama i sadržajem, gotovo nimalo ne razlikuju od ostalih stanica talusa. Kad vodom spermacij dospije na karpogon, iz njega izraste izbojak u obliku fine cjevčice, koja prodre u karpogon, i kroz koju jezgra spermacija dospije do jezgre karpogona. Nakon stapanja obiju jezgara karpogon se dijeli više puta i daje četiri ili više karpospora, koje se oslobađaju talusa i konačno svaka od njih daje novu jedinku. Sličan način nespolnog i spolnog umnažanja pokazuje i rod Porphyra, koji dolazi isključivo u moru i ima listoliko rasprostrt talus (sl. 13a).
Florideje (Florideae) čine drugi, daleko brojniji podrazred crvenih alga. To su gotovo isključivo morski oblici, koji rastu na kamenju ili na drugim algama. Iako su rijetko mikroskopskih veličina, ipak ne pokazuju ni izdaleka tako velikih dimenzija, kao neke smeđe alge. Oblik je njihova talusa vrlo raznolik: nitast, cilindričan, pun ili šupalj, listoliko spljošten i t. d. Često pokazuju raščlanjenost talusa u tri dijela: bazalni, koji je nalik na pločicu ili korjenčić, srednji, koji je stablolik, i gornji, koji je često listoliko rasprostrt. I unutrašnja je građa talusa vrlo raznolika. Kod najjednostavnijih oblika steljka je slična niti od samog jednog reda stanica. No češće je talus nešto masivniji i sastoji se od više redova stanica. Tada kod njega razlikujemo centralno ili aksijalno tkivo, koje se sastoji od uzdužno položenih i slabije obojenih ili bezbojnih niti, i periferno, odnosno kožno tkivo, koje se sastoji od radijalno orijentiranih i gustih grančica. One se sastoje od intenzivnije obojenih i prema periferiji talusa sve manjih stanica. Steljke vrlo različnog vanjskog oblika i unutrašnje građe dolaze često kod srodnih rodova, i obrnuto, pa se stoga razlikovanje pojedinih rodova ne temelji toliko na njihovu obliku i unutrašnjoj građi, koliko na rasplodnim osobinama.
Florideje se umnožavaju spolnim putem, i to karpogonima. Muške spolne stanice (anterozoidi ili spermaciji) vrlo su sitne, bezbojne i nepokretljive, a nastaju po jedna u anteridijima, koji dolaze u obliku kitica na krajevima nekih ogranaka talusa. Ženska spolna stanica ili jaje naziva se karpogon. Ovaj uvijek ima kraći ili duži nitasti nastavak ili trihogin i najčešće sjedi na kraju kratkog niza stanica, t. j. karpogonove osi. Kad anterozoid vodom dospije na trihogin, njegov sadržaj prijeđe kroza nj i spoji se s jezgrom karpogona. Nakon toga se karpogonova jezgra intenzivno dijeli i iz nje se konačno razvije posebno staničje kao neka vrsta biljčice, i to se zove gonimoblast ili karposporofit. Ovaj konačno proizvodi na krajevima svojih kratkih ogranaka velik broj naročitih, dosta velikih i okruglastih stanica, koje se zovu karpospore. U nekih rodova gonimoblast s karposporama čini naročito diferencirano, obično kuglasto ili valjkasto i posebnim omotačem ograđeno tijelo, cistokarp, koji se na vrhu otvara posebnim otvorom, kroz koji ispadaju zrele karpospore napolje. Iz svake se karpospore u povoljnim prilikama razvija nova biljka.
Velika većina florideja umnaža se i nespolnim putem, i to obično tetrasporama. Te nastaju — kako već samo ime kaže — po četiri u tetrasporangijima. Iz svake tetraspore može izrasti nova biljka. Jedinke, koje su nastale iz karpospora, t. j. spolnim putem, nose u svojim vegetativnim stanicama dvostruk broj (2 x n) kromozoma i predstavljaju nespolnu generaciju ili sporofit. Na sporofitnim individuima nastaju tetrasporangiji, u kojima se redovno vrši i redukcija kromozoma. Stoga jedinke, koje se razvijaju iz tetraspora, imaju u svojim vegetativnim stanicama jednostruk broj (1 ( n) kromozoma, nose na sebi spolne organe i stoga predstavljaju spolnu generaciju ili gametofit. Osim vrlo rijetkih izuzetaka, sporofit se u morfologijskom pogledu ne razlikuje od gametofita. Tu dakle dolazi do izmjene dviju morfologijski jednakih generacija. Crvene alge, koje pokazuju takvu izmjenu generacija, jesu diplobionti, i amo ide najveća većina florideja. Neke druge se ne umnožavaju tetrasporama, te kod njih dolazi samo jedna, i to haploidna generacija (gametofit), a redukcija kromozoma vrši se neposredno nakon oplodnje u početku razvitka gonimoblasta. Takve crvene alge su haplobionti, i među njih ide relativno mali broj florideja (Nemalion, Batrachospermum i neke druge).
Kod raznih rodova susrećemo veliku raznolikost u pojedinostima građe i razvitka karpogonove osi i karposporofita, i naročito na temelju tih razlika dijelimo florideje u 6 redova: nemalionale, gelidijale, kriptonemijale, gigartinale, rodimenijale i ceramijale. Od nemalionala (Nemalionales) najpoznatiji je rod Nemalion, koji dolazi na izloženoj obali u području plime i oseke i pokazuje oblik crvolikih i razgranjenih konopčića (sl. 13b). Od gelidijala (Gelidiales) najčešći su rodovi Gelidium i Pterocladia (sl. 13c), koji u staničnim stijenkama sadržavaju velik postotak agara. Kriptonemijale (Cryptonemiales) obuhvaćaju, među drugima, velik broj takozvanih vapnenačkih alga, među koje idu rodovi Corallina, Melobesia, Lithophyllum (sl. 14b), Lithothamnion i dr. Oni u svojim staničnim membranama talože vapnenac i stoga često imaju kamenu konzistenciju. Red gigartinala (Gigartinales) obuhvaća velik broj rodova s mnogobrojnim vrstama, koje pokazuju najrazličnije oblike i veličine talusa. Među tima Gracilaria (sl. 14a), Phyllophora, Chondrus i Hypnaea mogu biti i od ekonomske važnosti, jer u svojim membranama sadržavaju velik postotak agara. Od rodimenijala (Rhodymeniales) poznatiji je rod Rhodymenia s listoliko rasprostrtim talusom (sl. 14 c). Po oblicima je izvanredno bogat red ceramijale (Ceramiales), koji obuhvaća naročito brojne oblike s nježnim nitastim talusima. Među njima su u Jadranu naročito česti oblici rodova Callithamnion, Wrangelia i Polysiphonia (sl. 14d).
KAROFITI
Karofiti (Charophyta) s jednim samim razredom, haraceje (Characeae), su alge zelene boje i relativno visoko diferencirane tjelesne građe, koja je nemalo slična građi nekih najjednostavnijih kormofita, naime mahovina. Žive isključivo u slatkoj vodi.
LIT.: G. Zanardini, Iconographia phycologica adriatico-mediterranea, Venezia 1860—1876; F. Hauck, Dic Meeresalgen Deutschlands und Oesterreichs, Leipzig 1885; G. B. De Toni, Sylloge algarum, Padova 1895; Fr. Oltmanns, Morphologie und Biologie der Algen, 3 Bande, Jena 1922; P. Dangeard, Traite d'Algologie, Paris 1933. A. Ercegović, Jadranske cistozire, Split 1952.
Dubinska podjela. Razne bentoske alge nisu jednoliko podijeljene u čitavoj visini vodenog stupca. Zelene općenito biraju bolje osvijetljena staništa i stoga dolaze najčešće blizu površine, a tek malen broj njih silazi do većih dubina. I smeđe se slično vladaju, ali one u znatno većoj mjeri zalaze i u dublje vode. Crvene pretežno dolaze u više ili manje oslabljenom svijetlu dubljih slojeva; one pak, koje ostaju blizu površine (a tih je manji broj), biraju više ili manje zasjenjena mjesta. Kako su različne grupe alga nejednoliko podijeljene u raznim dubinama, pokazuje već samo jedan primjer. U vodama oko Palagruža raste u dubini između deset i sto metara oko 120 vrsta zelenih, smeđih i crvenih alga. Zelenih je nađeno samo 14 vrsta, i od tih samo 7 u dubini ispod 25 metara. Smeđih je nađeno 37, i od njih 24 u dubini ispod 25 metara. Crvenih je bilo 69, i od njih 47 u vodama ispod 25 metara. Kao što kod Palagruža, tako su općenito crvene alge pretežno stanovnici slabije osvijetljenih, naročito dubljih slojeva, a zelene pretežno stanovnici dobro osvijetljenih površinskih slojeva, dok smeđe pokazuju u tom pogledu intermedijaran značaj. Uzrok tako nejednolikom vladanju raznih grupa nalazimo s jedne strane u naročitim prilikama svijetla u moru, a s druge u različnim fizičkim osobinama asimilacijskih boja kod raznih grupa alga.
Svijetlo u moru s dubinom naglo slabi. Prema mjerenjima, koja su izvršena kod Rovinja, do dubine od 5 m dopire manje od 50%, do dubine od 10 metara oko 25%, do 15 m samo oko 15%, a do dubine od 50—60 m samo 1,5% od čitavog svijetla, koje prodire ispod površine. I kvalitet se svijetla naglo mijenja s dubinom. Od vidljivih zraka spektra voda najbolje propušta zelene i modre (između 450 i 550 mμ valovnih dužina), manje propušta ljubičaste i narančaste, a najmanje crvene, tako da ove posljednje praktički ne prelaze dubinu od dvadesetak metara (nekoliko postotaka zelenomodrog svijetla dopire sve do dubine od 200 m). Prema tome su slojevi vode ispod dvadesetak metara dubine osvijetljeni zelenkastomodrim svijetlom.
Alge, kao i sve autotrofne biljke, trebaju svijetlo zbog fotosinteze i one ga u tu svrhu apsorbiraju svojim t. zv. asimilacijskim bojama ili pigmentima. Međutim, kod raznih su alga asimilacijski pigmenti različni i različno se vladaju; te se razlike imaju smatrati glavnim razlogom nejednake dubinske podjele raznih alga.
Kod zelenih alga asimilacijske boje (klorofil i karotinska grupa) imaju svojstvo da apsorbiraju i tako iskorišćuju za fotosintezu samo crvene i modre zrake. Budući da u dubljim slojevima praktički nema crvenih, a zelene ne mogu iskorišćivati, upućene su samo na modre, koje su i same vrlo oslabljene, pa zbog toga u dubljim slojevima općenito ne mogu uspijevati osim rijetkih, koj su se mogle prilagoditi na male količine dubinskog modrog svijetla.
I smeđe alge imaju dva apsorpcijska maksimuma: jedan u crvenom, a drugi u plavom svijetlu, pa se stoga slično vladaju kao zelene, ali veći broj smeđih alga može proizvesti razmjerno velike količine karotinskog pigmenta fukoksantina, koji može vrlo dobro iskorišćivati modru boju; stoga te vrste mogu rasti i u znatnijim dubinama, gdje zbog većih količina fukoksantina pokazuju kao zlato žutu boju, dok su iste vrste blizu površine maslinastozelene. Sposobnost, dakle, da proizvedu veće količine fukoksantina, omogućuje znatnijem broju smeđih alga da rastu u oslabljenom svijetlu dubine.
Crvene alge, pored toga što apsorbiraju crvene i modre, mogu intenzivno iskorišćivati i zelene zrake, a to čine pomoću naročite asimilacijske boje fikoeritrina, zbog kojeg su i same crveno obojene. One stoga mogu dobro iskorišćivati ne samo plavo nego i zeleno svijetlo dubljih slojeva, pa tako imaju, mimo svih drugih, neobično povoljne uvjete da rastu i u većim dubinama.
Kako, dakle, iz svega navedenog izlazi, različita se dubinska podjela bentoskih alga temelji na različnim osobinama i prilagođenjima njihovih asimilacijskih pigmenata na specifične prilike svijetla u moru.
LIT.: V. N. Ljubimenko i Z. Tihouskaja, Recherches sur la photosynthèse et l'adaptation chromatique chez les algues marines, Trudy Sevast. biol. stan., 1, 1928.A. E.
Skupljanje i preradba alga. Od brojnih vrsta morskih algi, koje zbog jednostavnosti građe idu u niže biljke (Thallophyta), ekonomsku važnost imaju uglavnom smeđe ili mrke (Phaeophyceae) i crvene alge (Rhodophyceae). Mikroskopski sitne alge raznih rodova (biljni plankton, fitoplankton) služe kao hrana ribama, a neke vrste zelenih (Chlorophyceae) i kao stočna hrana.
Smeđe alge (engleski kelp, njemački Tang), uglavnom razne vrste Laminaria, Fucus (bračić), Macrocystis i Ascophylum, rastu u ogromnim količinama u Atlantiku i Tihom oceanu; u samom Bijelom moru ima oko 1,5 mil. t industrijski važnih algi.
Svježe alge sadrže oko 85% vode, a sastav osušenih (20% alginske kiseline, 20% drugih ugljičnih hidrata, 20% manita, 14% bjelančevina, 1% masti i 25% mineralnih tvari) kolebljiv je u toku godine; tako Laminaria u proljeće sadrže 30% alg. kis., ujesen 15%, manita ljeti oko 25%, zimi tek 3%, pepela u proljeće 35%, ujesen 18%. Alge, koje rastu uz obalu, čupaju se rukom ili žanju srpom; 4 žene za 6 sati mogu skupiti 6—8 t fukusa; u USA imaju posebne sprave za sabiranje algi, koje skupe oko 20 t na sat. Neke smeđe alge zbog obilja vitamina A, B1a i C služe za stočnu i ljudsku hranu. U Engleskoj, Norveškoj, Francuskoj i Italiji daju stoci svježe ili osušene alge, a u Škotskoj i na Siciliji izvode stoku za vrijeme oseke da pase svježe alge. Premda alge imaju osobit miris, životinje ih rado jedu. Taj miris ne utječe nepovoljno ni na kvalitet mlijeka, ni na meso i mast svinja, a kod ovaca pospješuje porast kvalitetne vune. Za 1 kg žive vage svinja treba oko 22—35 kg svježih algi. Industrijsko prerađivanje smeđih algi veoma je raznoliko. Zbog velike sadržine pepela odavno služe za dobivanje potaše, a kad je 1811 B. Courtois u tom pepelu otkrio jod, počela je na atlantskim obalama Francuske i Engleske primitivna industrija joda. Alge, koje je more izbacivalo na obalu, sušili su i spaljivali u plitkim jamama obloženim kamenim pločama; 25 t svježih algi davalo je tonu pepela, a ova 10—15 kg joda. Kristalizacijom su iz pepela izdvajane različite soli, zatim je pomoću sumporne kiseline i pirulozita iz matičnice izdvajan jod, koji je konačno očišćen sublimacijom. Tu je industriju ubrzo potislo otkrivanje većih količina joda u čilskoj salitri. Jadranska alga Sphaerococcus sadrži 0,76% joda, pa se može ubrojiti u alge s najvećim sadržajem tog elementa. U I. svjetskom ratu služile su smeđe alge za dobivanje alkohola, jer se iz 1 t može vrenjem dobiti 30 l čistog alkohola; ova je industrija ukinuta kao nerentabilna. Kada je 1880 otkrivena alginska kiselina (C6H10O6), koja se sastoji od polimeriziranih galakturonskih i manuronskih kiselina, a po sposobnosti bubrenja slična je biljnim pektinima, naglo se razvila industrijska preradba algi. Usitnjene alge se najprije obrađuju razrijeđenim alkalijama ili kalcijevim kloridom, zatim se taloženjem sa sumpornom kiselinom izdvaja alginska kiselina, koja u trgovinu dolazi u obliku natrijeve soli kao bijeli granulirani prašak. Iz preostalog ekstrakta vadi se šesterovalentni alkohol manit (C6H1406), koji služi za izradbu umjetnih smola, eksploziva i t. d., te jod i različite mineralne soli. Ostatak ekstrahiranog materijala upotrebljava se u proizvodnji papira ili kao umjetno gnojivo. Alginska kiselina služi za apreturu tkanina i u prehrambenoj industriji za zgušćivanje tekućina, izradbu želea, te bistrenje piva i vina; osim toga je odličan emulgator za ulja, masti i druge tvari, kao što su asfalt i bitumen. Pomiješana s cementom daje vrst poroznog betona. Pod imenom algofan proizvodi se od nje prozirna elastična tvar slična celofanu; nadalje služi kao sredstvo za lijepljenje u drvnoj industriji, proizvodnji kozmetičkih sredstava, papira i t. d. U novije vrijeme služi i kao osnova za izradbu plastičnih masa te kao dodatak kod proizvodnje sintetičkog kaučuka. Pokusi s proizvodnjom umjetne svile iz berilijevih i kromovih alginata (soli alg. kis.) dali su također dobre rezultate. Farmaceutska industrija proizvodi alginate željeza, koji služe kod liječenja anemije. Najjači su proizvođači alginske kiseline USA (20 poduzeća izradilo je 1943 alginata u vrijednosti od 1,5 milijun $), Velika Britanija i SSSR. Na području Bijelog mora prerađuje se godišnje 50.000 t algi. U Jadranskom moru mogle bi doći u obzir za iskorišćivanje različite vrste roda Cystoseira, koje sačinjavaju najveći dio obalne vegetacije, ali dosad nisu dovoljno istražene.
Crvene alge (Rhodophyceae) sadrže želatinozne tvari u membranama stanica, a sastoje se od različitih polimeriziranih estera sumporne kiseline i ugljičnih hidrata, osobito δ-galaktana. Sastojci pojedinih rodova vrlo se razlikuju i još nisu istraženi. U Japanu, Kini i Malajskom arhipelagu upotrebljavaju crvene alge za hranu, i to čitave ili kao vodene iscrpine. Želatinozne tvari iz tih algi poznate su pod imenom agar-agar. Alge za proizvodnju agara najviše rastu na plićacima, u busenju i žbunovima. U Japanu ih čupaju rukom, režu noževima ili vade naročitim grabljama, i to od ožujka do rujna, kada je njihov sadržaj želatinoznih tvari najveći. Mehanizirano sabiranje može se vršiti samo na ravnu dnu. Glavne sirovine agara su u Japanu razne vrste roda Gelidium, u SSSR-u crnomorske vrste Phyllophora (zaliha oko 10 mil. t) i bjelomorske Ahnfeltia, u Americi Gelidium cartilagineum iz Kalifornijskog i Gracillaria confervoides iz Meksičkog zaljeva te razne vrste roda Gigartina. Velika Britanija proizvodi agar po novom postupku iz alge Chondrus crispus (irish moos) pod imenom British agar, a Italija upotrebljava alge iz rodova Gelidium i Gracillaria. Japan već odavno umjetno uzgaja crvene alge, a u posljednje vrijeme počele su ih uzgajati i Velika Britanija, USA, Italija i druge pomorske države. Crvene alge za proizvodnju agara suše se na suncu i stiještene u bale prevoze u tvornice, gdje se pomoću sumpornog dioksida izbijele. Zatim se vrši ekstrakcija kipućom vodom ili otopinom elektrolita (kalijev klorid) u autoklavima. Ekstrakt se zamrzne kod —10°C, tako da gel otpusti velik dio vode, mineralnih i drugih topljivih tvari (šećeri i sl.), a zaostaje galerta sa oko 90% vode, koja se suši u vakuumu. Zbog visoke točke topljenja i prozirnosti njegove galerte, agar se upotrebljava u bakteriologiji za priređivanje krutih hranilišta, u prehrambenoj industriji za zgušćivanje pekmeza, džemova, smrznutih krema, pudinga i t. d., te kod pečenja kruha. U tekstilnoj industriji služi za apreturu tkanina, u farmaceutskoj za izradbu laksativnih i purgativnih preparata, a u kozmetičkoj industriji, zubarstvu i ortopediji za priređivanje otisaka. Agar se proizvodi u obliku rezanaca širine 2—3 mm, ili kao žućkastobijeli prašak sa 5—10% pepela. Već 1% otopina u vodi daje kod ohlađivanja potpuno krutu galertu. Do II. svjetskog rata glavni je proizvođač agara bio Japan sa 2800 t godišnje, od čega se u državi trošilo 1000 t većinom u prehrambene svrhe, a ostalo se izvozilo; na drugom je mjestu bio SSSR sa 300 t godišnje, a USA su uvozile iz Japana 300 t godišnje. Američani su poslije sukoba s Japanom 1941 pojačali vlastitu proizvodnju. Dok je 1940 u USA proizvedeno 120 t, iznosila je 1945 produkcija već 1000 t. U posljednje su vrijeme mnoge zemlje, kao Australija, Novi Zeland i Južna Afrika, uspostavile vlastitu proizvodnju agara.
U Jadranskom moru ima veći broj crvenih algi, koje bi mogle davati dobar agar. Dr. Carlo Maldura i prof. Brunelli otkrili su velike količine tih algi kod Chioggie, u kanalima Lida i oko Venecije.
LIT.: D. R. Hoagland, Organic constituents of Pacific Coast, Kelps Journ. Agricult. Research, vol. 4, Washington 1915; D. K. Tressler, Marine Products of Commerce 1923, New York; J. Mayor, Organic substances obtained from Algae, Rev. prod. Chim. 1941, 44, str. 169—197; C. K Tseng, Colloids from kelp, Chem. and metallurgical Engineering, 52/1945, 6; S. Čmelik, O sadržaju joda u nekim jadranskim algama, Acta adriatica, 1948; S. Čmelik, O upotrebljivosti nekih jadranskih algi za dobivanje agar-agara, Acta pharm. yugoslavica, 1, 1951.S. Č.